Главная › Электрика и освещение › Морфологическая характеристика отдельных органов растений. Морфология растений как наука. Смотреть что такое "Морфология растений" в других словарях

Морфологическая характеристика отдельных органов растений. Морфология растений как наука. Смотреть что такое "Морфология растений" в других словарях

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

1. Морфологические признаки растений
2. Влияние загрязнителей на морфологические свойства растений
3. Индекс биоразнообразия

1 . Морфологические признаки растений

Растения изучают с различных сторон. Исторически возник ряд разделов, каждый из которых решает свои задачи и использует собственные методы исследования. морфология эндогенный корень

Морфология (греч. морфа -- форма; логос -- слово, учение) изучает внешние формы и внутренние структуры, воспринимаемые непосредственно человеческим глазом или с помощью инструментов (лупы, светового или электронного микроскопов). Этот раздел можно также назвать структурной ботаникой. Морфология составляет первоначальную и совершенно необходимую основу для всех других ботанических дисциплин. Поэтому изучение ботаники начинается с морфологии.

Корень -- основной вегетативный орган растения, выполняющий в типичном случае функцию почвенного питания. Корень -- осевой орган, обладающий радиальной симметрией и неопределенно долго нарастающий в длину благодаря деятельности апикальной меристемы. От побега он морфологически отличается тем, что на нем никогда не возникают листья, а апикальная меристема всегда прикрыта чехликом.

Кроме главной функции поглощения веществ из почвы, корни выполняют и другие функции:

а) корни укрепляют («заякоривают») растения в почве, делают возможным вертикальный рост и вынесение побегов вверх;

б) в корнях синтезируются различные вещества (многие аминокислоты, гормоны, алкалоиды и пр.), которые затем передвигаются в другие органы растения;

в) в корнях могут откладываться запасные вещества;

г) корни взаимодействуют с корнями других растений, микроорганизмами, грибами, обитающими в почве.

Перечисленные функции присущи большинству нормально развитых корней. У многих растений корни выполняют особые функции.

Морфологическая природа корней в корневой системе.

Обычно растения обладают многочисленными и сильно разветвленными корнями. Совокупность всех корней одной особи образует единую в морфологическом и физиологическом отношении корневую систему.

В состав корневых систем входят корни различной морфологической природы -- главный корень, боковые и придаточные корни.

Главный корень развивается из зародышевого корешка Боковые корни возникают на корне (главном, боковом, придаточном), который по отношению к ним обозначается как материнский. Они возникают на некотором расстоянии от апекса, обычно в зоне поглощения или несколько выше, акропетально, т. е. в направлении от основания корня к его апексу.

Боковые корни закладываются в определенном отношении к проводящим тканям материнского корня. Чаще всего (но не всегда) они возникают против групп ксилемы и поэтому располагаются правильными продольными рядами вдоль материнского корня.

Эндогенное образование боковых корней (т. е. их заложение во внутренних тканях материнского корня) имеет ясное приспособительное значение. Если бы ветвление происходило в самом апексе материнского корня, то это затрудняло бы его продвижение в почве.

Придаточные корни очень разнообразны, и, пожалуй, их общий признак лишь тот, что эти корни нельзя отнести ни к главным, ни к боковым. Они могут возникать и на стеблях (стеблеродные придаточные корни), и на листьях, и на корнях (корнеродные придаточные корни). Но в последнем случае они отличаются от боковых корней тем, что не обнаруживают строго акропетального порядка заложения вблизи от апекса материнского корня и могут возникать на старых участках корней.

Разнообразие придаточных корней проявляется в том, что в одних случаях место и время их заложения строго постоянны, в других же случаях они образуются только при повреждениях органов (например, при черенковании) и при дополнительной обработке ростовыми веществами. Между этими крайностями существует много промежуточных случаев.

Корневые системы классифицируют также по признаку распределения массы корней по горизонтам почвы. Формирование поверхностных, глубинных и универсальных корневых систем отражает приспособление растений к условиям почвенного водоснабжения.

Побег, как и корень, -- основной орган высшего растения. Вегетативные побеги в типичном случае выполняют функцию воздушного питания, но имеют ряд других функций и способны к разнообразным метаморфозам. Спороносные побеги (в том числе и цветок) специализированы как органы репродуктивные, обеспечивающие размножение.

В современной морфологии растений побег в целом, как производное единого массива верхушечной меристемы, принимают за единый орган того же ранга, что и корень. Однако по сравнению с корнем побег имеет более сложное строение: он с самых ранних этапов развития расчленяется на специализированные части. Вегетативный побег состоит из оси (стебля), имеющей более или менее цилиндрическую форму, и листьев -- в типичном случае плоских боковых органов, сидящих на оси. Ни стебель без листьев (хотя бы зачаточных или рудиментарных), ни листья без стебля (хотя бы укороченного до предела) образоваться не могут. Кроме того, обязательной принадлежностью побега являются почки -- зачатки новых побегов, возникающие, как и листья, в определенном порядке на оси и обеспечивающие длительное нарастание побега и его ветвление, т. е. образование системы побегов. Главную функцию побега -- фотосинтез --осуществляют листья; стебли -- преимущественно несущие органы, выполняющие механическую и проводящую, а иногда и запасающую функцию.

Единство побега и взаимосвязь всех его частей превосходно проявляются в случае резких метаморфозов. Например, при образовании клубня у картофеля видоизменяется весь побег: осевая часть его разрастается в толщину, а листья редуцируются, превращаясь в «бровки»; почки (глазки) сохраняют нормальное строение и расположение.

Участки стебля между соседними узлами называют междоузлиями.

Обычно на побеге имеется несколько, иногда много узлов и междоузлий, они повторяются вдоль оси побега. Таким образом, побег имеет метамерное строение.

Почка. Почка -- это зачаточный, еще не развернувшийся побег. Она состоит из меристематической зачаточной оси, оканчивающейся в вегетативной почке конусом нарастания, и зачаточных листьев разного возраста, расположенных друг над другом на этой оси, т. е. из серии зачаточных метамеров. Помимо чисто вегетативных почек бывают и вегетативно-генеративные, в которых за ложен ряд вегетативных метамеров, а конус нарастания превращен в зачаточный цветок или соцветие (вегетативно-генеративные почки иногда называют смешанными, что неудачно). Такие почки обычны для травянистых растений (например, копытень), но бывают и у древесных (например, сирень, бузина). Чисто генеративные, или цветочные, почки заключают в себе только зачаток соцветия, без зеленых ассимилирующих листьев (например, вишня), или одиночный цветок; в последнем случае почку называют бутоном.

Довольно часто наружные листья почки представляют собой специализированные почечные чешуи, выполняющие защитную функцию и предохраняющие меристематические части почки от высыхания. Иногда пишут, что чешуи защищают внутренние части почки и от холода, но это неверно: в почке нет того внутреннего запаса тепла, который могли бы сохранить многослойные покровы.

Морфология листа

Первые листовые органы растения -- семядоли - формируются в результате дифференциации меристематического тела предзародыша, еще до возникновения апекса и верхушечной почки главного побега. Все последующие листья возникают в виде экзогенных меристематических бугорков или валиков на апексе побега, сначала главного, а по мере их заложения и каждого из боковых.

Будучи по происхождению боковыми органами, листья, как правило, имеют более или менее плоскую формуй дорсовентральное строение, в отличие от более или менее цилиндрических и радиально-симметричных осевых органов -- стебля и корня. У семенных растений листья имеют ограниченный рост, в отличие от осевых органов, способных длительное время сохранять меристематическую верхушку.

Лист, как правило, не производит на себе никаких других органов. Редко на листе могут образоваться придаточные почки и придаточные корни (бегонии, бриофиллюм, некоторые росянки), но непосредственно на листе новый лист обычно не образуется (исключения крайне редки, например, у некоторых геснериевых). Сам же лист всегда сидит только на оси побега -- стебле.

Дорсовентральность листа заключается в том, что у него, как правило, верхняя и нижняя стороны достаточно резко различаются по анатомическому строению, по характеру жилок (они на нижней стороне выпуклые), по опушению, даже по окраске (нижняя сторона часто бывает более бледно-зеленой и тусклой, чем верхняя, а иногда окрашена в красный или фиолетовый цвет антоцианом). Ограниченность роста листа связана прежде всего с тем, что у семенных растений он очень скоро теряет способность к верхушечному нарастанию и не сохраняет собственного меристематического апекса. Кроме того, рост листа, идущий обычно за счет краевой и плоскостной вставочных меристем, ограничен во времени. Достигнув определенных размеров, лист затем до конца жизни остается без изменений.

Морфологическое расчленение листа. Основная часть типичного взрослого зеленого листа -- его пластинка, к которой и относятся приведенные выше отличительные характеристики листа -- плоская форма, дорсовентральность, ограниченный рост и т. д. Нижнюю часть листа, сочлененную со стеблем и иногда нерезко от него отграниченную, называют основанием листа (или листовым подножием). Довольно часто между основанием и пластинкой формируется стеблеподобныи цилиндрический или полукруглый в сечении черешок листа. Он может быть относительно очень длинным (например, у осины) или очень коротким (как у ивы). В этих случаях листья называют черешковыми, в отличие от сидячих, где черешка нет и пластинка переходит непосредственно в основание (как у злаков).

Роль черешка, кроме опорной и проводящей, состоит в том, что он долго сохраняет способность к вставочному росту и может регулировать положение пластинки, изгибаясь по направлению к свету, о чем уже говорилось в разделе о листорасположении.

Главная часть ассимилирующего листа -- его пластинка. Если у листа одна пластинка, его называют простым. Но бывают случаи, когда на одном черешке с общим основанием (влагалищем, прилистниками) располагаются две, три или несколько обособленных пластинок, иногда даже с собственными черешочками. Такие листья называют сложными, а отдельные их пластинки носят название листочков сложного листа. Форма пластинок простых листьев и листочков сложных листьев во взрослом состоянии очень разнообразна. По форме листьев можно различать разные роды и виды растений в природе.

Стебель представляет собой ось побега, слагающуюся из узлов и междоузлий и растущую за счет как верхушечного, так и вставочного роста. В зависимости от степени вытягивания междоузлий стебли могут быть укороченными и удлиненными. Первые могут фактически состоять из одних лишь узлов.

Стебель обычно имеет более или менее цилиндрическую форму и радиальную симметрию в расположении тканей. Однако нередко в поперечном сечении он может быть угловатым -- трех-, четырех- или многогранным, иногда же совершенно плоским, сплюснутым (крылатым).

Основные функции стебля -- опорная (несущая) и проводящая. Стебель осуществляет связь между корнями и листьями. Кроме того, в многолетних стеблях обычно в том или ином количестве откладываются запасные питательные вещества. Молодые стебли, имеющие под эпидермой хлоренхиму, активно участвуют в фотосинтезе.

Стебли древесных и травянистых растений резко различаются по длительности жизни. Надземные побеги трав сезонного климата живут, как правило, один год, реже 2--3 года (если они лежачие); продолжительность жизни побегов определяется продолжительностью жизни стебля (листья могут сменяться). У древесных растений стебель существует много лет. Главный стебель дерева называют стволом, у кустарников отдельные крупные стебли именуют стволиками.

Строение и развитие цветка.

Цветки возникают из апикальных и пазушных меристем побегов и представляют собой специализированные репродуктивные органы, функционирующие и как спороносные, и как половые. В цветке протекает и спорогенез, и гаметогенез, и половой процесс.

Цветок имеет ось, или цветоложе, которая несет листочки околоцветника, тычинки и пестики; последние состоят из одного или нескольких плодолистиков (карпелл). Основные части пестика -- замкнутая завязь, внутри которой находятся семязачатки, и рыльце, воспринимающее пыльцу. Принципиальное отличие цветка от стробила голосеменных как раз и состоит в том, что семязачатки заключены внутри завязи и пыльца попадает при опылении на рыльце, а не непосредственно на семязачаток.

После опыления и оплодотворения цветки превращаются в плоды, а семязачатки в семена. Плод не может возникнуть независимо от цветка, а всегда образуется из него.

Цветоложе чаще бывает плоское, реже выпуклое (лютик, малина, магнолия, мышехвостник) или несколько вогнутое.

Цветок бывает верхушечным или выходит из пазухи кроющего листа (прицветника), большей частью отличающегося по форме от вегетативных листьев. Междоузлие под цветком называют цветоножкой. Цветки, не имеющие цветоножки, являются сидячими. На цветоножке располагаются также два (у двудольных) или один (у однодольных) маленьких листочка, которые называют предлистьями или прицветничками. Предлистья располагаются в плоскости, перпендикулярной кроющему листу. Часто предлистья вообще отсутствуют. У некоторых растений абортированы кроющие листья (эбрактеозные соцветия).

Плоды.

Плод -- характернейший орган покрытосеменных растений. Он образуется в результате тех изменений, которые происходят в цветке после оплодотворения. Иногда определяют плод как зрелый цветок. Существеннейшую часть плода составляет гинецей, однако у очень многих растений, главным образом обладающих нижней завязью, в образовании плодов принимают участие и другие части цветка, прежде всего цветоложе и цветоножка, а иногда и части соцветия. Подобные плоды иногда называют ложными, что неудачно. Плод в основном сохраняет признаки тех частей цветка, из которых он возникает, однако первоначальные структуры часто подвергаются глубоким изменениям. Поэтому в строении плода наряду с признаками гинецея и других частей цветка выступают признаки самого плода, отличающие плод от соответствующих частей цветка весьма значительно. Лишь в простейших случаях (лютиковые, бобовые) зрелые плоды отличаются от гинецея только размерами, зачастую они принимают столь своеобразные черты, что трудно установить, из какого гинецея они возникли.

Разнообразие плодов определяется тремя группами признаков:

1) строением околоплодника;

2) способом вскрывания или распадения;

3) особенностями, связанными с распространением.

Околоплодник. Околоплодник представляет собой разросшуюся и часто сильно видоизмененную стенку завязи, вместе с другими органами цветка вошедшую в состав плода. В околоплоднике различают наружный слой -- экзокарпий и внутренний -- эндокаряий, а иногда еще средний слой -- мезокарпий. Далеко не всегда зоны эти легко разграничить. Наиболее четко все три зоны можно различить в плодах типа костянки -- тонкий кожистый экзокарпий, мясистый мезокарпий и твердый эндокарлий (некоторые ученые, однако, считают два наружных слоя за один -- экзокарпий).

В процессе созревания околоплодник претерпевает весьма существенные биохимические изменения, происходит накопление Сахаров, витаминов, различных ароматических веществ, жиров и т. п., на чем основано использование плодов человеком и животными. Околоплодник зрелых плодов, как правило, уже не содержит хлорофиллоносных слоев. Плоды становятся бурыми либо приобретают яркую окраску благодаря образованию каротиноидов, антоцианов и т. п. Ярко окрашены бывают не только сочные, но и сухие плоды, например у некоторых кленов.

Определяющим морфологическим признаком плода является тип гинецея, из которого он развивается. В связи с апокарпным, синкарпным, паракарпным и лизикарпньш типами гинецея различают плоды апокарпии, синкарпии, паракарпии и лизикарпии. В каждом из названных типов выделяют подчиненные группы, также в связи с основными направлениями эволюции гинецея. Среди апокарпиев различают полимерные, т. е. возникшие из нескольких или многих плодолистиков, многосемянные и односемянные, и мономерные многосемянные и односемянные плоды. В каждом из ценокарпных типов можно различать верхние и нижние (образовавшиеся из нижней завязи) многосемянные и односемянные варианты.

Морфологический состав растений


Бодяк огородный
	косое цилиндрическое корневище	прямой, пустотелый, голый или иногда слегка паутинистый	Розеточные листья очень крупные, глубоко лировидно или перисто-надрезанные, яйцевидные или яйцевидно-продолговатые в очертании. Мягкие, доли листа, в свою очередь, яйцевидные или продолговато-ланцетные, по краю с зубчиками, заканчивающимися шиловидной ресничкой. Розеточные листья сужены в крылатый черешок, а стеблевые сидячие, охватывающие стебель, и с широкими ушками при основании. Чем выше по стеблю, тем менее рассечены листья, возле корзинок они совсем цельные
Козлобородник
	длинный, прямой, почти белый	серовато-зеленые ребристые стебли. Боковые веточки, заканчивающиеся довольно крупными ярко-желтыми соцветиями - корзинками	длинные, линейные, очень узкие, вытянутые в длину, при основании расширенные, наверху внезапно суживаются и заканчиваются мягким тонким и длинным острием. Стеблевые листья сидячие, почти полностью охватывают стебель, часто с волнистым краем.
Канареечник тростниковидный
	корневая система мощная, проникает в почву на глубину 2,5-3,5 м.

	корень веретеновидный	стеблей несколько	листья линейно-ланцетные
Клевер полевой
	Стержневой корень	Стебель стелющийся или приподнимающийся, местами опушенный или голый, ветвистый.	Листья очередные, короткочерешковые, тройчатые, состоящие из обратнояйцевидных, с клиновидным основанием на концах, тупых или мелко - выемчатых, зубчатых листовых долей.

40 до 60 см.	Стержневой корень	Стебель, начиная с середины, часто от нижней трети ветвистый.	Листья копьевидные, очередные, ланцетные, мелкозубчатые.
Ястребинка зонтичная
	Стержневой корень	Стебли одиночные или немногочисленные, прямые, шершавые, равномерно и густо олиственные. Прикорневая розетка листьев и стелющиеся побеги отсутствуют	Листья ланцетные или линейные, цельнокрайние или, чаще, неравномерно зубчатые, сверху - темно-зеленые, снизу - бледнее, нередко с завороченным краем.
Дрок красильный
30-60 (100-200)см.		Стебель прямостоячий или лежачий, у основания разветвленный, редко простой, одревеснелый, без колючек.	Листья простые, эллипсовидные или эллиптически-ланцетовидной формы, цельнокрайние, голые или опушенные.
Одуванчик лекарственный
	относительно толстым, обычно вертикальным, почти неветвистым корнем; корневая шейка шерстистая, реже голая.	Цветочные стрелки под корзинками с паутинным войлочком; обертки длиной 13 -- 20 мм, зеленые;	Листья длиной 10-- 25 см и шириной 1,5 -- 5 см, струговидно-перистораздельные или перистолопастные с отклоненными вниз, часто зубчатыми по краю боковыми долями и более крупной конечной долей, реже цельные, по краю выемчато-зубчатые, рассеянно-волосистые или голые.
Полынь горькая
	Корневище короткое со стержневым, ветвистым корнем и придаточными почками, расположенными на прикорневой шейке.	Стебли прямые, слабо ребристые, в верхней части ветвистые, в основании нередко образующие укороченные бесплодные побеги	Листья и стебли серовато-серебристые, густо покрытые короткими волосками. Средние стеблевые листья короткочерешковые, дважды-перисто-рассеченные, верхние трехнадрезанные или цельные. Дольки всех листьев линейно-продолговатые, тупозаостренные, длиной от 3 -- 5 до 15 -- 20 мм. шириной 1 --4 мм.
Донник лекарственный
0,5--1 (2,5) м.	Стержневой разветвленный корень	Прямой стебель	Листья очередные, черешковые, тройчатые; верхний листочек на более длинном черешке, два боковых -- почти сидячие. Листочки нижних листьев продолговато-обратнояйцевидные, листочки верхних листьев более узкие, продолговатые; те и другие с 10--13 неравными зубчиками, снизу коротко опушенные. Цветочные кисти пазушные, длиной 4--10 см, густые с 30 --70 поникающими цветками, длиной 5 -- 7 мм, на цветоножках длиной до 1,5 мм.
Ромашка душистая
	Корень утолщенный с многочисленными ответвлениями	Стебель один или несколько, прямой, высотой 5-35см, ветвистый, голый или опушенный.	Листья продолговатые длиной -30-60мм, шириной-5-20 мм, дважды перисторассеченные на линейные, остроконечные сегменты, в основании немного расширенные, стеблеобъемлющие, голые
Мать -и- мачеха
	Корневище длинное, ползучее	покрыты чешуевидными, прижатыми, яйцевидно - ланцетными, часто красноватыми листьями	Прикорневые листья появляются после цветения. Они длинночерешковые, округло-серцевидные, угловатые, неравнозубчатые, кожистые, вначале с обеих -жом, затем сверху голые, снизу с белым, мягким войлочным опушением
Пижма обыкновенная
	длинное деревянистое корневище, усаженное тонкими, мочковидными корнями.	Стебли прямые, многочисленные, слегка опушенные или голые.	Листья продолговато-яйцевидные, длиной до 20 см и шириной 3--10 см, дважды перистые и сторассеченные, самые нижние черешковые, остальные сидячие, жесткие. Доли листа ланцетовидные, рассеченные в свою очередь на яйцевидно-ланцетовидные и ланцетовидные дольки. Дольки остро-зубчатые, реже почти цельнокрайние, длиной 3--10 мм и шириной 1--5 мм. Примерно такие же дольки развиты на общем черешке листа, между первичными долями.
Щавель конский
	Корень утолщенный	прямостоячий, бороздчатый, в верхней части ветвистый стебель	Листья очередные, нижние--продолговато-треугольно-яйцевидные, тупые, длиной 15--25 см, шириной 6--12 см, в основании глубоко сердцевидные, по краям слегка волнистые, на желобчатых сверху черешках. Верхние листья более мелкие. Основание черешков с раструбами.

2 . Влияние загрязнителей на морфологические свойства растений

Растения в мегаполисе испытывают стресс, т.к. человек меняет среду их обитания, приспосабливая её к своим потребностям, и, часто, делая невозможным их существование. Современный город является искусственно созданной средой, где меняется всё окружение растительного организма - климат, воздух, вода, почва.

Подавленное состояние, исчезновение или, наоборот, усиленное размножение могут сигнализировать о степени загрязнения среды и составе загрязнителя. Оценка состояния собственно растений без анализа всего спектра факторов малопродуктивна. Анализ взаимодействия растительного организма и химического вещества основан на понимании единства геохимической среды и особенностей живых организмов.

Растения, существуя в окружающей среде, взаимодействуют с ней (воздух, вода, почва), противостоят или используют изменения, происходящие в ней, себе на пользу. Подобные отношения сложились в течение многих лет, поэтому растение обладает богатым арсеналом технологий, с помощью которых потребляет, перерабатывает и избавляется от продуктов выделения.

Химические вещества, необходимые для его жизнеобеспечения, растение получает из почвы, воздуха и воды; часто растения сопутствуют определённым полезным ископаемым. Любые изменения (климатические, географические и др.) сопровождаются изменениями биоразнообразия; анатомического, морфологического, цитологического строения, физиологии растения. Мощным фактором влияния на растение является человек (антропогенный фактор). Одна из сторон антропогенного воздействия заключается в том, что человек доставляет растению необходимые вещества.

Каждой такой ситуации соответствует перечень изменений морфологических признаков, которыми растения отвечают на воздействия окружающей среды. Анализ экспериментальных данных показывает, что набор этот достаточно ограничен. Так, например, появлением пятнистости на листьях растение может отвечать на самые разные воздействия - химические отравления, грибные болезни, недостаток микроэлементов, повышенную или пониженную влажность воздуха. Выделяя индикаторные морфологические признаки, желательно исключить, по возможности, реакцию растения на другие воздействия.

В этих целях составлена коллекция с целью выявления признаков, легче всего поддающихся изменениям (узел кущения, численность, наличие или отсутствие разновозрастности и др.); выделения тех признаков, которые могут дать ответ о наличии и концентрации химического реагента. Такой блочный, подобный системам мониторингов подход, позволяет классифицировать множество изменений морфологических признаков, выделить их кластеры, связанные с определённым воздействием и возможные связи и переходы между различными состояниями.

Коллекции индикаторных морфологических признаков легли в основу создаваемой базы данных по фитоиндикации химических элементов в окружающей среде. Полученные данные об изменениях в разнообразии растений систематизированы в виде блоков, представляющих собой состояния растительных организмов, сопровождающиеся множественными изменениями морфологических признаков. Это позволяет выделить наиболее динамичные изменения множественного характера; единичные изменения в ответ на конкретное воздействие; совокупность изменений в ответ на конкретное воздействие; определить условия, при которых возможен индикаторный ответ одного или совокупности морфологических признаков на конкретное химическое воздействие.

Анализ результатов проведенной работы привел к следующим выводам о влиянии окружающей среды на исследуемые виды растений.

- Ответная реакция растительности на загрязнение проявляется в изменении скорости роста растений и накопления биомассы, в изменении параметров морфологического строения. Атмосферные загрязнения, воздействуя на целые растения и отдельные их части, вызывают в них различные процессы, отрицательно сказывающиеся на состоянии всего биоценоза.

- Лиственные породы более устойчивы к загрязнению окружающей среды, но техногенные поражения характерны и для них, особенно в зонах влияния выбросов автотранспорта и промышленных предприятий.

- Под влиянием техногенных факторов в зеленой массе растений уменьшается содержание хлорофилла. Ткани растений изменяют цвет на желтый, охристый, растение часто поражает хлороз.

- На основании сравнения параметров листовых пластин деревьев разных видов пришли к выводу, что больше всего загрязнение среды сказывается на клене остролистном, т.е. это растение менее всего устойчиво к влиянию неблагоприятных антропогенных факторов среды.

-Липа и береза более устойчивы к антропогенному влиянию, и поэтому могут быть рекомендованы для озеленения в черте города и на пришкольном участке.

Одним из наиболее информативных показателей роста растений является их высота. Различные загрязнители губительно действует на проросшие растения. В начале вегетации рост растений в высоту отставал от контроля, при различных дозах высота растений была в 2 и более раз ниже, чем в контроле.

3. Индекс биоразнообразия

Биоразнообразие в последнее десятилетие становится одним из самых распространенных понятий в научной литературе, природоохранном движении и международных связях. Научные исследования доказали, что необходимым условием нормального функционирования экосистем и биосферы в целом является достаточный уровень природного разнообразия на нашей планете.

В настоящее время биологическое разнообразие рассматривается как основной параметр, характеризующий состояние надорганизменных систем. В ряде стран именно характеристика биологического разнообразия выступает в качестве основы экологической политики государства, стремящегося сохранить свои биологические ресурсы, чтобы обеспечить устойчивое экономическое развитие.

В настоящее время предложено более 40 индексов, которые предназначены для оценки биоразнообразия. Индексы, применяемые в анализе разнообразия сообществ, должны удовлетворять следующим требованиям:

1) разнообразие сообщества тем выше, чем больше в нем количество видов;

2) разнообразие сообщества тем выше, чем выше его выравненность.

Большинство различий между индексами, измеряющими биоразнообразие, заключается в том, какое значение они придают выравненности и видовому богатству.

Важной мерой оценки разнообразия для ограниченного в пространстве и во времени сообщества, для которого точно известно число составляющих его видов и особей, является видовое богатство. Однако в большинстве случаев исследователь имеет дело с выборкой, не располагая полным списком видов сообщества. В этом случае необходимо использовать «нумерическое видовое богатство», т. е. число видов на строго оговоренное число особей или на определенную биомассу, и видовую плотность.

Видовая плотность (например, на 1 кв.м) - наиболее распространенный показатель видового богатства, особенно среди ботаников и почвенных зоологов. Показатель «нумерическое видовое богатство» используется реже, хотя более популярно его применение при исследовании водных объектов. Например, при исследовании экологических воздействий на сообщества рыб можно использовать показатель число видов на 1000 рыб.

Не всегда можно добиться равного размера всех выборок. Но следует всегда помнить, что при увеличении объема выборки число видов всегда растет.

Индекс Шеннона - Уивера. Макартур и Маргалеф впервые применили для оценки к исследованию видовой устойчивости и разнообразия сообщества теорию информации. Теория информации основывается на изучении вероятности наступления цепи событий. Результат выражается в единицах неопределенности, или информации. Шеннон в 1949 году вывел функцию, которая стала называться индексом разнообразия Шеннона. Расчеты индекса разнообразия Шеннона предполагают, что особи попадают в выборку случайно из «неопределенно большой» (т. е. практически бесконечной совокупности) генеральной совокупности, причем в выборке представлены все виды генеральной совокупности. Неопределенность будет максимальной, когда все события (N) будут иметь одинаковую вероятность наступления (pi = ni/N). Она уменьшается по мере того, как частота некоторых событий возрастает по сравнению с другими, вплоть до достижения минимального значения (нуля), когда остается одно событие и есть уверенность в его наступлении.

Индекс Шеннона рассчитывается по формуле:

H"= - pi ln pi,

где величина pi - доля особей i-го вида.

В выборке истинное значение pi неизвестно, но оценивается как ni/N.

Причины ошибок в оценке разнообразия с использованием этого индекса заключаются в том, что невозможно включить в выборку все виды реального сообщества.

При расчете индекса Шеннона часто используется двоичный логарифм, но приемлемо также использовать и другие основания логарифма (десятичный, натуральный)

Индекс Шеннона обычно варьирует в пределах от 1,5 до 3,5, очень редко превышая 4,5.

Дисперсию индекса Шеннона (VarH") рассчитывают по формуле:

Если значения индекса Шеннона рассчитать для нескольких выборок, то полученное распределение величин подчиняется нормальному закону. Это свойство дает возможность применять мощную параметрическую статистику, включая дисперсионный анализ. Применение сравнительных параметрического и дисперсионного анализа полезно при оценке разнообразия различных местообитаний, когда есть повторности.

Для проверки значимости различий между выборочными совокупностями значений индекса Шеннона Хатчесон предложил использовать параметрический критерий Стьюдента:

Число степеней свободы определяется по уравнению:

где N1 и N2 - общее число видов в двух выборках.

На основе индекса Шеннона можно вычислить показатель выравненности Е (отношение наблюдаемого разнообразия к максимальному):

E €, причем E = 1 при равном обилии всех видов.

Индекс Шеннона оказался самым популярным в оценке данных по разнообразию и применяется чаще других.

Список использованной литературы

1. Елсаков В.В. Эколого-географическая изменчивость в условиях севера // Автореферат... канд. биол. наук. Сыктывкар, 1999. - 22 с.

2. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990. -294 с.

3. Ушаков С.А., Ушакова И.С. Экологические проблемы и пути их решения. Сб. «Жизнь Земли. Экологические проблемы и природообразование.», 1991.

4. Экология и проблемы большого города. М., 1992.

5. Государственный комитет СССР по охране природы. М.: Лесная промышленность, 1990г.

6. Г.П.Зарубин, Ю.В. Новиков «Гигиена города». М.: Медицина, 1986г.

7. Н.С.Победоносов «Природные ресурсы земли и охрана окружающей среды». М.: Недра, 1986г.

8. Журнал «Природа»,№6. М.: Наука, 1997г.

9. Большая Советская Энциклопедия. М.: Советская энциклопедия, 1975 г.

10. Етеревская Л.В., Яранцева Л.Д. О влиянии на растения загрязнений почвы при бурении и разведке на нефть и газ // Растения и промышленная среда. Киев: Наукова думка, 1976. С. 73-75.

11. Федоров В.Д., Левич А.П. Откуда берутся индексы разнообразия? // Человек и биосфера. М.:НМГУ 1980. С. 164-184.

12. Юрцев Б.А. Эколого-географическая структура биологического разнообразия и стратегия его учета и охраны // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб.: ЗИН РАН, 1992. С. 7-21.

Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

Морфологические особенности двудольных растений. Двудольные как группа цветковых растений. Строение семян цветковых растений. Вегетативные и репродуктивные органы. Значение в хозяйственной деятельности человека. Эфиромасличные и декоративные растения.

презентация , добавлен 19.01.2012

Фитоморфология как наука. Стебель и побег, их роль для растений. Классификация и значение выделительных тканей цветков. Сущность эмбриогенеза растений. Основные типы ветвлений. Виды млечников и устройство смоляных ходов. Форма и строение нектарников.

лекция , добавлен 02.06.2009

Строение корня и стебля. Надземная и подземная корневая системы. Листовые (вегетативные) и цветочные (генеративные) почки. Распространение плодов и семян. Простые и сложные соцветия. Органы растений и листорасположение. Виды жилкования и функции листьв.

презентация , добавлен 20.03.2011

Исследование основных жизненных форм растений. Описание тела низших растений. Характеристика функций вегетативных и генеративных органов. Группы растительных тканей. Морфология и физиология корня. Видоизменения листа. Строение почек. Ветвление побегов.

презентация , добавлен 18.11.2014

Изучение методов и задач морфологии растений - отрасли ботаники и науки о формах растений, с точки зрения которой, растение состоит не из органов, а из членов, сохраняющих главные черты своей формы и строения. Функции корня, стеблей, листьев и цветков.

реферат , добавлен 04.06.2010

Морфология растений: их жизненные формы; органы. Характеристика основных групп растительных тканей. Сроение образовательных тканей, латеральных меристем. Основные виды проводящих тканей флоэмы, ксилемы. Виды покровных, основных, выделительных тканей.

презентация , добавлен 15.04.2011

Характеристика основных групп растений по отношению к воде. Анатомо-морфологические приспособления растений к водному режиму. Физиологические адаптации растений, приуроченных к местообитаниям разной увлажненности.

курсовая работа , добавлен 01.03.2002

Исследование однодольных растений как второго по величине класса покрытосеменных или цветковых. Хозяйственное значение и характерные признаки ароидных, осоковых и пальмовых семейств. Изучение размножения, цветения, развития корней и листьев растений.

реферат , добавлен 17.12.2014

Определение понятий "засуха" и "засухоустойчивость". Рассмотрение реакции растений на засуху. Изучение типов растений по отношению к водному режиму: ксерофитов, гигрофитов и мезофитов. Описание механизма приспособления растений к условиям внешней среды.

реферат , добавлен 07.05.2015

Опыление как способ размножения покрытосеменных растений. Автогамия обоеполых цветков. Формы и способы осуществления аллогамии. Морфологические адаптации цветковых растений к перекрестному опылению: ветром, водой, птицами, насекомыми и летучими мышами.

Все ныне живущие растения для удобства изучения подразделяют на две группы - низшие и высшие растения. По современным представлениям к низшим растениям относятся водоросли, а к высшим - все остальные. Тело низших растений, в отличие от высших, не дифференцировано, то есть оно не разделено на органы и ткани. Однородное тело низших растений называют таллом , или слоевище .

Дифференциация тела растений произошла в связи с их выходом на сушу. Попав в более контрастные условия окружающей среды, растения были вынуждены вырабатывать специальные приспособления для водоснабжения, защиты от высыхания и т.д. Тело растения разделилось на подземную и надземную части, выполняющие разные функции. Разделение функций привело к возникновению специализированных групп клеток - тканей и органов.

Органом называют часть растения, имеющую определенное строение и выполняющую определенные функции. У растений различают вегетативные (обеспечивают процессы питания, дыхания, защиты и вегетативного размножения) и генеративные (выполняют функцию полового размножения) органы. Основными вегетативными органами растений являются корень и побег (лист и стебель рассматриваются как части побега). У низших растений половыми органами (гаметангиями ) являются антеридии (мужские) и овогонии (женские), у высших споровых - антеридии и архегонии . У высших семенных антеридии редуцированы, а архегонии имеются только у голосеменных. У цветковых растений цветок, плод и семя называют генеративными органами.

Глава 1. Особенности строения
растительных клеток

Растения, как и все живые организмы, имеют клеточное строение. Они могут быть одноклеточными, колониальными и многоклеточными. Клетка одноклеточного растения представляет собой целый организм и выполняет все функции, необходимые для обеспечения жизнедеятельности. Чаще всего оно имеет форму близкую к шаровидной или яйцевидной. Клетки многоклеточных растений очень разнообразны. Они отличаются друг от друга формой, строением, размерами. Это связано с тем, что в многоклеточном организме клетки выполняют различные функции. Многообразие растительных клеток возникает в результате дифференциации однородных клеток зародыша. Размеры клеток большинства растений колеблются в переделах 10-1000 мкм. Форма клеток многоклеточных организмов может быть округлой, эллипсовидной, кубической, цилиндрической, звездчатой и т.д. Все многообразие форм прастительных клеток можно свести к двум основным типам:

Несмотря на разнообразие, клетки растений имеют общий план строения (рис. 1). Растительная клетка имеет все органоиды, свойственные другим эукариотическим организмам (животные, грибы): ядро, эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи и т.д. Вместе с тем, она отличается от них наличием:

Кроме того, в клетках большинства высших растений отсутствует клеточный центр с центриолями.

Общий план строения эукариотической клетки рассматривается в разделе "Общая биология" В этой главе мы остановимся только на отличительных особенностях строения растительной клетки.

Клеточная стенка

Растительная клетка, как и животная, окружена цитоплазматической мембраной, поверх которой располагается, как правило, толстая клеточная стенка, отсутствующая у животных клеток.

Основным компонентом клеточной стенки является целлюлоза (клетчатка). Молекулы целлюлозы собраны в пучки - фибриллы , образующие каркас клеточной стенки. Промежутки между фибриллами заполнены матриксом, в состав которого входят другие полисахариды - гемицеллюлозы, пектины и гликопротеины. Помимо полисахаридов, в клеточной стенке можно обнаружить и неуглеводные компоненты - лигнин, воска, кутин и суберин.

Функции клеточной стенки:

Плазмодесмы

Плазмодесмы - цитоплазматические тяжи, соединяющие содержимое соседних клеток. Они проходят через клеточную стенку.

Плазмодесмы представляют собой узкие каналы, выстланные плазматической мембраной. В нем располагается десмотрубочка - цилиндрическая трубочка меньшего диаметра, сообщающаяся с ЭПР обеих соседних клеток. Чаще всего плазмодесмы формируются во время клеточного деления.

Пластиды

Двумембранные органеллы, характерные для растительных клеток. Совокупность всех пластид клетки называется пластидом .

Образование пластид происходит из пропластид - мелких телец, находящихся в меристематических клетках корней и побегов. По форме пропластиды напоминают митохондрии, отличаясь лишь большими размерами. Снаружи они покрыты двойной цитоплазматической мембраной. В пластидах различают более или менее развитую мембранную систему (часто это одиночные тилакоиды , расположенные без определенной ориентации; иногда - трубочки или пузырьки) и внутреннее содержимое, представленное гомогенным веществом - строму .

Различают три основных типа пластид:

Поскольку пластиды имеют общее происхождение, между ними возможны взаимопревращения. Наиболее часто происходит превращение лейкопластов в хлоропласты (позеленение клубней картофеля на свету) обратный процесс происходит в темноте. При пожелтении листьев и покраснении плодов хлоропласты превращаются в хромопласты. Считают невозможным только превращение хромопластов в лейкопласты или хлоропласты.

Хлоропласты

Основная функция хлоропластов - фотосинтез, т.е. в хлоропластах на свету осуществляется синтез органических веществ из неорганических за счет преобразования солнечной энергии в энергию молекул АТФ. Хлоропласты высших растений имеют размеры 5-10 мкм и по форме напоминают двояковыпуклую линзу. Хлоропласты - двумембранные органоиды (рис. 2). Наружная мембрана гладкая, а внутренняя имеет складчатую структуру. В результате образования выпячиваний внутренней мембраны, возникает система основных структурных элементов хлоропласта - тилакоидов . Различают:

Молекулы хлорофилла входят в состав мембран тилакоидов гран, где они собраны в группы - квантосомы . Тилакоиды гран связаны друг с другом таким образом, что их полости оказываются непрерывными. В каждом хлоропласте находится в среднем 40-60 гран, расположенных в шахматном порядке. Этим обеспечивается максимальная освещенность каждой граны. Каждая грана содержит ферменты, участвующие в синтезе АТФ.

Внутренняя среда хлоропласта - строма - содержит ДНК и рибосомы, благодаря чему хлоропласт способен к автономному делению, как и митохондрии. На рибосомах происходит синтез белков мембран тилакоидов (в том числе и ферментов, осуществляющих световые реакции фотосинтеза). Белки стромы и липиды мембран имеют внепластидное происхождение. Среди белков стромы особое значение имеют белки-ферменты, синтезирующие органические вещества с использованием энергии АТФ

Лейкопласты

Бесцветные, обычно мелкие пластиды. Встречаются в клетках органов, скрытых от солнечного света - корнях, корневищах, клубнях, семенах. Форма разнообразна - шаровидная, эллипсовидная, гантелевидная, чашевидная и т.д. Тилакоиды развиты слабо. Имеют ДНК, рибосомы, а также ферменты, осуществляющие синтез и гидролиз запасных веществ. Основная функция - синтез и накопление запасных продуктов (в первую очередь крахмала, реже - белков и липидов).

Хромопласты

Встречаются в клетках лепестков многих растений, зрелых плодов, реже - корнеплодов, а также в осенних листьях. Содержат пигменты, относящиеся к группе каротиноидов, придающие им красную, желтую и оранжевую окраску. Внутренняя мембранная система отсутствует или представлена одиночными тилакоидами. Значение в обмене веществ до конца не выяснено. По-видимому, большинство из них представляют собой стареющие пластиды. Косвенное биологическое значение состоит в том, что они обусловливают яркую окраску цветков и плодов, привлекающую насекомых-опылителей и других животных для распространения плодов.

Вакуоли

Вакуоли представляют собой полости, заполненные клеточным соком и отграниченные от цитоплазмы мембраной, которую называют тонопластом .

На долю вакуолей в растительной клетке приходится до 90% ее объема. Причем, вакуоли являются постоянными компонентами растительных клеток в отличие от животных, в которых могут возникать временные вакуоли.

Вакуоли развиваются из цистерн ЭПР. В их образовании принимает участие и аппарат Гольджи, в котором упаковываются продукты обмена веществ и затем в виде пузырьков транспортируются в вакуоль.

Молодые клетки, как правило, содержат большое количество мелких вакуолей, которые, постепенно сливаясь, образуют одну большую, занимающую практически всю полость клетки. При этом цитоплазма с органоидами и ядро оказываются оттесненными к цитоплазматической мембране, то есть занимают пристенное положение.

Клеточный сок, содержащийся в вакуолях, представляет собой слабоконцентрированный водный раствор органических и неорганических веществ, образующих истинные и коллоидные растворы. В вакуолях происходит накопление как запасных веществ, так и конечных продуктов обмена веществ. Кроме того, в вакуолях часто содержатся особые пигменты из группы антоцианов, придающие растительным клеткам голубую, фиолетовую, пурпурную, темно-красную и пунцовую окраску.

Функции вакуолей:

Ботаническая терминология

Морфология растений

Чтобы легче разобраться в морфологических описаниях растений, необходимо изучить их строение и усвоить некоторые ботанические термины.

Все растения объединены в два раздела: 1) низшие растения, не имеющие вегетативных органов: бактерии, водоросли, грибы и лишайники; 2) высшие, имеющие вегетативные органы : мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные и покрытосеменные.

Преобладающая часть заготовляемых лекарственных растений ОТНОСИТСЯ к покрытосеменным. Все покрытосеменные растения, за небольшим исключением, имеют корень, стебель, листья, цветки, плоды.

Корень (Radix)

Корень служит растению для укрепления в почве и всасывания из нее воды и неорганических веществ, необходимых для нормального существования растения. По происхождению различают два типа корней: стержневой (анис, одуванчик, укроп) и мочковатый (кукуруза, лук, чеснок, синюха голубая).

Существуют видоизмененные корни, которые кроме основной функции выполняют роль запасающего органа, откладывая крахмал, сахар; при отложении запасных веществ главный корень превращается в корнеплод (морковь, свекла). В результате отложения питательных веществ в боковых и придаточных корнях развиваются корневые клубни, или клубнекорни (любка двулистная, различные виды ятрышников, калужница, георгин).

Стебель (Stipes)

Стебель представляет собой продолжение корня и отличается от него тем, что имеет листья. Стебель состоит из узлов и междоузлий. Место прикрепления листа называют узлом, а расстояние между узлами — междоузлием. Стебель способен расти вверх и выполняет проводящую функцию, т. е. все питательные вещества, поглощаемые корнем из земли и вырабатываемые листьями, передвигаются по стеблю. Стебель и находящиеся на нем листья и почки образуют побег.

Формы стеблей разнообразны. Значительно чаще встречаются растения с округлым (цилиндрическим) стеблем. У растений семейства яснотковых (губоцветных) — мяты перечной, душицы, лаванды, чабреца, глухой крапивы — стебель четырехгранный; у осок — трехгранный; у валерианы — ребристый; у аира болотного — сплюснутый; у многих кактусов — шарообразный; у злаков он называется соломиной.

По положению в пространстве различают стебли: прямостоячие (у большинства растений), приподнимающиеся (тимьян), ползучие, которые укореняются с помощью придаточных корней, возникающих в узлах (земляника, плауны), вьющиеся, или цепляющиеся,— лианы (хмель, дикий виноград, лимонник китайский).

У большинства однолетних растений стебель зеленый и сочный, у многолетних он большей частью деревянистый.

Среди полностью и частично одревесневших растений различают деревья, кустарники, кустарнички и полукустарники.

Деревья имеют главный стебель — ствол, от которого отходят другие стебли — ветви второго, порядка, а от них, в свою очередь,— ветви третьего порядка (дуб, липа) и т. д.

Кустарники имеют несколько стеблей,/более или менее одинаковых по размеру; главный стебель отсутствует (крушина ольховидная, орешник — лещина, шиповник, смородина).

Кустарнички сходны с кустарниками, но низкорослы, не выше 50 см (брусника, вереск).

Полукустарники отличаются тем, что у них нижняя часть стебля одревесневшая, а верхняя травянистая (тимьян, шалфей лекарственный, полынь цитварная).

Почка представляет собой неразвившийся побег, новый, стебель вместе с листьями (т. е. побег вырастает из почки). Часто почки покрыты видоизмененными листьями — бурыми клейкими чешуйками (тополь). Если почка находится на верхушке стебля, она называется верхушечной, если сбоку стебля (в пазухе листа),— пазушной. Почки бывают листовые, образующие только листья; цветочные, дающие цветки, и смешанные, содержащие и листья и цветки.

Кроме надземных стеблей некоторые растения имеют видоизмененные подземные стебли . Сюда относятся корневище—Rhizoma (лапчатка прямостоячая, змеевик, кровохлебка), луковица — Bulbus (лук, чеснок, подснежник) и клубень — Tuber (картофель, земляная груша, салеп и др.).

Лист (Folium)

Лист имеет большое значение при определении лекарственных растений. По листьям можно выяснить, к какому классу относится растение: однодольных или двудольных, а иногда сразу можно узнать название растения. Лист состоит из пластинки И черешка. При отсутствии черешка лист называют сидячим. Расширенный черешок именуется влагалищем. У некоторых видов у основания черешка развиваются маленькие пластинки или чешуйки— прилистники (рис. 1). Листья отличаются по форме пластинки, форме основания, верхушки, форме изрезанности края пластинки (рис. 2) и жилкованию (рис. 3). Различают простые и сложные листья.

Простые листья имеют одну цельную, в разной степени изрезанную пластинку, которую часто путают со сложным листом (одуванчик, синюха, валериана). Они встречаются у большинства травянистых растений, деревьев и кустарников. Иногда у простых листьев пластинка рассечена настолько глубоко, что создается впечатление большого числа пластинок (полынь, петрушка).

Рис. 1. Части листа: 1— пластинка, 2— черешок, 3— прилистники, 4— влагалище

Рис. 2. Классификация простых листьев с цельной пластинкой (схема). А — по форме пластинки; Б — по форме верхушки; В — по форме основания; Г — по форме края: /— округлый, 2— овальный, 3— продолговатый, 4— линейный, 5— яйцевидный, 6— ланцетный, 7— обратнояйцевидный, 8— обратноланцетный, 9— тупой, 10— острый, 11— заостренный, 12— остроконечный, 13— клиновидный, 14— закругленный, 15— сердцевидный, 16— стреловидный, 17— копьевидный, 18— пильчатый, 19— зубчатый, 20— городчатый, 21— выемчатый

Простые листья или вовсе не опадают (большинство травянистых растений) или, имея одно сочленение между черешком и стеблем, опадают целиком (деревья, кустарники).

Листья с цельной пластинкой бывают (см. рис. 2) игольчатыми (сосна, ель, пихта); линейными (осоки, злаки); ланцетными, у которых длина листа превышает ширину в 3—4 раза и верхний конец сужен (ивы); эллиптическими (черемуха, ландыш, крушина ольховидная); округлыми (росянка); яйцевидными (красавка); обратнояйцевидными (толокнянка); стреловидными (стрелолист и др.)

Край листовой пластинки может быть цельным, зубчатым, пильчатым, городчатым, выемчатым (см. рис. 2).

Листья с изрезанной пластинкой могут быть двух типов: если доли листа сходятся в одну точку наподобие пальцев руки— в этом случае будет пальчатая изрезанность; если доли листа напоминают перо, то это перистая изрезанность.

Листья друг от друга отличаются по глубине изрезанности. Если изрезанность пластинки до одной трети — листья лопастные (дуб), до половины — раздельные (мак), до черешка — рассеченные (картофель).

Раздельные листья могут быть перистораздельными (одуванчик) и пальчатораздельными (клещевина).

Рис. 3. Типы жилкования листьев: А — параллельионервное, В — дугонервное, В — пальчатонервное, Г — перистонервное

Рассеченные листья также могут быть перисторассеченными (валериана лекарственная) и пальчаторассеченными (лютик едкий):

Встречаются листья с еще более сложной пластинкой: доли рассеченных и раздельных листьев рассекаются и образуются двояко или многократнорассеченные или раздельные листья (анис, фенхель, ромашка).

Сложные листья характеризуются несколькими четко обособленными листовыми пластинками (листочками), каждая из которых имеет сочленение черешка листочка с общим черешком (рис. 4). При листопаде листочки сложного листа опадают порознь. Сложные листья свойственны деревьям и кустарникам (акация, рябина), некоторым травянистым (донник), преимущественно семейству бобовых и розоцветных.

Сложные листья бывают двух типов: перистосложные , у которых пары листочков располагаются на черешке на некотором расстоянии друг от друга (акация, солодка) и пальчатосложные , у которых все листочки прикрепляются в одном месте к верхнему концу черешка (конский каштан). Если перистосложный лист имеет четное число листочков, то он называется парноперистым (желтая акация, горох), если нечетное — то непарноперистым (солодка, роза). Пальчатосложные листья с тремя листочками называются тройчатыми (вахта).

ЖилКиаание (см, рис. 3). По характеру расположения жилок на листе различают жилкование пальчатое, перистое и сетчатое— у двудольных; дугообразное (ландыш) и параллельное — у однодольных (злаки).

Расположение листьев на стебле служит важным морфологическим признаком при определении растений (рис. 5).

Рис. 4. Сложные листья. А — пальчатосложные, Б — перисто-сложные: /— пальчатосложный (конский каштан), 2—тройчатосложный (вахта трехлистная), 3— парноперистый (сенна), 4—непарноперистый (шиповник) , 5— двоякоперистосложный (аралия маньчжурская)

Рис. 5. Типы расположения листьев: /— очередное, 2— супротивное, 3— мутовчатое

Рис. 6. Строение цветка (схема): /— цветоложе, 2— чашелистик, 3— лепесток, 4— тычинка, 5— пестик

Наиболее распространено очередное расположение — когда к узлу прикреплен только один лист (горец перечный, лен обыкновенный). При супротивном листья располагаются друг против друга, по два в узле (мята перечная, душица, зверобой); при мутовчатом в одном узле находятся три или более листа (можжевельник обыкновенный).

Цветок (Flos)

Развивается из цветочной почки и представляет укороченный побег с видоизмененными листьями, которые превратились в части цветка. Наиболее важные части цветка — пестик и тычинки, с которыми связано половое размножение. Чашечка и венчик вместе составляют покров цветка, или околоцветник (рис. 6).

Цветки , совершенно не имеющие околоцветника, называются голыми (ясень," белокрыльник). Чашечка состоит из чашелистиков— плотных, обычно зеленых листочков. Она может быть правильной и неправильной, свободолистной и сростнолистной. Чашечка защищает внутренние, более нежные части цветка от неблагоприятных условий.

Венчик состоит преимущественно из окрашенных лепестков; как и чашечка, он защищает тычинки и пестик от неблагоприятных условий и имеет большое значение при опылении растения насекомыми, так как его яркая окраска делает заметным цветок на расстоянии и указывает на присутствие нектара и пыльцы. Цветки, имеющие тычинки и пестики, называются двуполыми. У некоторых видов встречаются однополые цветки, имеющие только тычинки (мужские цветки). Цветки с одними пестиками называются женскими (огурец, тыква и др.).

Соцветия (Inflorescentia)

Обычно цветки собраны в соцветия, но у некоторых растений встречаются одиночные цветки (тюльпан, мак и др.). Стебель, к которому в соцветии прикрепляются цветки, называют осью. Соцветия бывают определенными и неопределенными. Неопределенные соцветия делятся на простые, если цветки прикрепляются к главной оси, и сложные, если цветки находятся на разветвлениях.

К неопределенным простым соцветиям относятся следующие (рис. 7).

Кисть — соцветие, у которого главная ось несет цветки, более или менее одинаковой длины (ландыш, черемуха, наперстянка пурпуровая, льнянка).

Колос — отличается от кисти сидячими цветками (подорожник, горец змеиный, осока).

Сережка — соцветие построено по типу колоса, но мягкая главная ось направлена не вверх, а поникает и свисает вниз (береза, ольха, тополь, орешник).

Щиток — соцветие построено по типу кисти. Цветоножки в цветках имеют различную длину, но цветки расположены на одном уровне (яблоня, слива, груша).

Початок — это колос с сильно утолщенной осью (соцветие кукурузы).

Зонтик — соцветие, у которого главная ось укорочена, а цветоножки, имеющие почти одинаковую длину, выходят из одной плоскости (вишня, примула, лук).

Головка —соцветие с укороченной расширенной осью; цветоножек нет или они очень короткие (клевер, кровохлебка).

Корзинка — соцветие, несущее плотно сомкнутые цветки, расположенные на сильно расширенной вершине оси — ложе (ромашка, василек, подсолнечник, одуванчик, ноготки, арника и др.)

Классификация соцветий и плодов приведена в сокращенном виде.

Рис. 7. Типы соцветий: /— кисть, 2— колос, 3— початок, 4— щиток, 5— зонтик, 6— сережка, 7—головка, 8— корзинка, 9— сложная кисть (метелка), 10—сложный колос, 11—сложный зонтик, 12— сложный щиток, 13— завиток, 14— развилина, 15— извилина

К неопределенным сложным соцветиям относятся следующие (рис. 7).

Метелка — представляет собой сложную кисть и имеет пирамидальное очертание(овес, сирень, ревень, конский щавель).

Сложный колос — соцветие, на главной оси которого сидят колоски, а не цветки, как у простого колоса (рожь, пшеница, ячмень, пырей и другие злаки).

Сложный зонтик — отличается от простого тем, что на концах осей вместо цветков расположены простые зонтики (анис, фенхель, огородный укроп и др.)

Сложный щиток, или щитковидная метелка — соцветие, главная ось которого несет боковые ветвящиеся оси, заканчивающиеся простыми щитками.

Из определенных соцветий распространены развилина, извилина и завиток.

Развилина — характеризуется тем, что главная ось соцветия заканчивается цветком; ниже цветка развиваются две боковые супротивные оси, также заканчивающиеся цветком (мыльнянка, гвоздика).

Извилина — соцветие, у которого главная ось заканчивается цветком, под ним развивается только одна боковая ось; боковые оси ответвляются попеременно то вправо, то влево (калужница, ирис, гладиолус).

Завиток — главная ось также заканчивается цветком; у основания его соцветия отходит боковая ось первого порядка, несущая на своем конусе цветок; от оси первого порядка отходит ось второго порядка (незабудка, белена, окопник, медуница).

Плоды (Fructus)

Плод — это видоизмененная после оплодотворения завязь цветка. Стенки плода называются околоплодником. Плод называют простым, если в образовании его принимает участие только один пестик, и сложным, или сборным, если он образован несколькими пестиками одного цветка.

Сложный плод , у которого плодики срослись стенками, называется соплодием (ананас, шелковица, ольховые «шишки»).

В зависимости от характера околоплодника и развития цветоложа различают сухие и сочные плоды. Сухие плоды по количеству семян делятся на две группы:

Плоды сухие , односеменные, нераскрывающиеся. Семянка—околоплодник кожистый, семя не срастается с околоплодником (подсолнечник, василек, одуванчик, ромашка).

Зерновка — околоплодник кожистый, сросшийся с кожурой; вынуть семя из околоплодника нельзя (характерна для злаков).

Орех — нераскрывающийся одногнездный плод с твердым деревянистым околоплодником, в котором свободно лежит семя (лесной орех).

Орешек — строение такое же, как у ореха, но отличается меньшими размерами (липа, горец птичий, гречиха).

Плоды сухие, многосеменные, раскрывающиеся (рис. 8). Листовка— одногнездный плод, раскрывающийся по шву плодолистика (пион, борец, обвойник греческий).

Боб — одногнездный плод, тоже образованный одним плодолистиком, но вскрывается двумя створками (термопсис, сенна).

Рис.8. Сухие, многосеменные раскрывающиеся плоды. А — стручковидные, Б — плоды коробочки: / — листовка, 2 — боб, 3 — стручок, 4 — стручочек, 5—8 — коробочки, 5 — первоцвет, 6 — мак, 7 — белена, 8 — дурман

Стручок — двугнездный плод, образованный двумя плодолистиками. Семена прикрепляются к продольной перегородке. Вскрывается двумя швами. Перегородка между гнездами после созревания остается на растении (к ней прикреплены семена), створки открываются снизу (горчица, капуста, редис, репа).

Стручочек — плод более короткий и несколько расширенный (пастушья сумка).

Коробочка — плод, образованный двумя или несколькими плодолистиками. Такие плоды вскрываются различными способами: дырочками — у мака, крышечкой — у белены, створками — у дурмана, клещевины.

Дробные плоды . Это простые плоды, распадающиеся по гнездам или разламывающиеся на отдельные односеменные членики. Такие плоды получили название вислоплодников (укроп, тмин, кориандр).

Сочные плоды .

Костянка — околоплодник мясистый, внутри которого находится твердая косточка и семя (слива, вишня, черешня, персик, абрикос, миндаль, черемуха).

Сборная костянка — каждая часть плода представляет простую костянку (малина, ежевика).

Ягода — сочный плод со многими семенами (виноград, смородина, красавка, черника, голубика, брусника, толокнянка, клюква).

Ложные плоды . Они образуются только из нижней завязи, где цветоложе срастается со стенками завязи (огурец), или в образовании плода вместе с завязью принимает участие и цветоложе, но оно не срастается со стенками завязи, а иногда становится сочным, мясистым (земляника). Ложный плод шиповника образован разросшимся цветоложем.

Яблокообразные плоды имеют рябина, боярышник.

← + Ctrl + →
Ботаническая терминология Сбор лекарственного растительного сырья

Морфология растений

фитоморфология, наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений в их индивидуальном и эволюционно-историческом развитии. Один из важнейших разделов ботаники (См. Ботаника). По мере развития М. р. из неё выделились как самостоятельные науки Анатомия растений , изучающая тканевое и клеточное строение их органов, Эмбриология растений , изучающая развитие зародыша, и Цитология - наука о строении и развитии клетки. Таким образом, М. р. в узком смысле изучает строение и формообразование, главным образом на организменном уровне, однако в её компетенцию входит также рассмотрение закономерностей популяционно-видового уровня, поскольку она имеет дело с эволюцией формы.

Основные проблемы и методы. Основные проблемы М. р.: выявление морфологического многообразия растений в природе; изучение закономерностей строения и взаимного расположения органов и их систем; исследования изменений общей структуры и отдельных органов в ходе индивидуального развития растения (онтоморфогенез); выяснение происхождения органов растений в ходе эволюции растительного мира (филоморфогенез); изучение воздействия различных внешних и внутренних факторов на формообразование. Таким образом, не ограничиваясь описанием определённых типов строения, М. р. стремится выяснить динамику структур и их происхождение. В форме растительного организма и его частей внешне проявляются закономерности биологической организации, т. е. внутренние взаимосвязи всех процессов и структур в целостном организме.

В теоретической М. р. различают 2 взаимосвязанных и дополняющих друг друга подхода к истолкованию морфологических данных: выявление причин возникновения тех или иных форм (с точки зрения факторов, непосредственно действующих на Морфогенез) и выяснение биологического значения этих структур для жизнедеятельности организмов (с точки зрения приспособленности), что ведёт к сохранению определённых форм в процессе естественного отбора.

Основные методы морфологических исследований - описательный, сравнительный и экспериментальный. Первый заключается в описании форм органов и их систем (органография). Второй - в классификации описательного материала; применяется также при исследовании возрастных изменений организма и его органов (сравнительно-онтогенетический метод), при выяснении эволюции органов путём сопоставления их у растений разных систематических групп (сравнительно-филогенетический метод), при изучении влияния внешней среды (сравнительно-экологический метод). И, наконец, с помощью третьего - экспериментального - метода искусственно создаются контролируемые комплексы внешних условий и изучается морфологическая реакция растений на них, а также путём хирургического вмешательства изучаются внутренние взаимосвязи между органами живого растения.

М. р. тесно связана с другими разделами ботаники: палеоботаникой, систематикой и филогенией растений (форма растений - результат длительного исторического развития, отражает их родство), физиологией растений (зависимость формы от функции), экологией, географией растений и геоботаникой (зависимость формы от внешней среды), с генетикой (наследование и приобретение новых морфологических признаков) и растениеводством.

Краткий исторический очерк. Истоки М. р., как и вообще ботаники, уходят в глубокую древность. Терминология морфологических описаний растений выработана в основном в 17 в.; тогда же сделаны первые попытки теоретических обобщений (итальянские учёные А. Чезальпино, М. Мальпиги, немецкий - И. Юнг). Однако становление М. р. как самостоятельной науки относится к концу 18 в., когда появилась книга «Опыт о метаморфозе растений» (1790) И. В. Гёте, который предложил и сам термин «морфология» (1817). Гёте подчёркивал общность в многообразии форм органов растений и показал, что все органы побега, от семядолей до частей цветка, представляют видоизменения (метаморфозы) одного и того же «в типе» элементарного бокового органа - листа. Причина метаморфоза, по Гёте, - изменение питания вновь образующихся листьев по мере удаления верхушки побега от почвы. Работы Гёте оказали решающее влияние на последующее развитие М. р. Однако в представлении о «типе» органа, которое для самого Гёте было вполне реальным, заключалась и возможность идеалистического подхода, т. е. толкования его как «идеи» органа, воплощаемой в разных формах. Многие последователи Гёте именно в таком духе и развивали сравнительную М. р. Таковы первые концепции «фитонизма», согласно которым высшее растение - есть совокупность отдельных растеньиц - «фитонов» (французский учёный Ш. Годишо, 1841; немецкий учёный К. Шульц, 1843), и представления об изначально существующих «идеальных» трёх основных органах растений (немецкий ботаник А. Браун, 50-е гг. 19 в.) и др.

1-я половина 19 в. характеризуется расцветом М. р. О. П. Декандоль (1827), независимо от Гёте, пришёл к представлению о единстве органов и их метаморфозе. Р. Броуну принадлежат первые исследования семяпочки у голо- и покрытосеменных; он открыл архегонии и спермин у хвойных. В развитии сравнительной М. р. значительную роль сыграл немецкий ботаник А. Браун, исследовавший природу метаморфизированных органов и создавший вместе с К. Шимпером учение о математических закономерностях листорасположения (филлотаксис). В 1-й половине 19 в. были заложены основы онтогенетического и филогенетического направлений в М. р. Активным пропагандистом онтогенетического метода был немецкий ботаник М. Шлейден (1842-1848). Начало развитию филогенетической М. р. было положено трудами немецкого ботаника В. Гофмейстера (1849-51), описавшего Чередование поколений и доказавшего гомологию органов размножения плауновидных, папоротников и голосеменных. Благодаря этому удалось установить морфологическую, а затем и эволюционную связь между споровыми и семенными растениями.

Во 2-й половине 19 и начале 20 вв. большое влияние на развитие М. р. оказала эволюционная теория Ч. Дарвина (см. Дарвинизм). Эволюционная, или филогенетическая, М. р. получила дальнейшее развитие в трудах русских ботаников И. Д. Чистякова, И. Н. Горожанкина и его школы, немецких - Н. Прингсхейма, Э. Страсбургера и др., которые разрабатывали учение о гомологии органов размножения разных групп растений и о циклах их развития. В этом направлении сыграли особую роль также работы И. Н. Горожанкина по развитию Гаметофит а и оплодотворению у голосеменных, В. И. Беляева, исследовавшего развитие мужского гаметофита у разноспоровых, и открытие С. Г. Навашиным (в 1898) двойного оплодотворения (См. Двойное оплодотворение) у цветковых растений. Большое значение имели работы чешских ботаников Л. Челаковского (1897-1903) и И. Веленовского (1905-13). Другое направление в эволюционной М. р. основывалось главным образом на изучении ископаемых растений. Труды английского ботаника Ф. Боуэра (1890-1908, 1935), немецкого - Г. Потонье (1895-1912) и французского - О. Линье (1913-14) осветили кардинальные вопросы происхождения основных органов высших наземных растений. Эти учёные показали 2 возможных пути возникновения листостебельной структуры: образование поверхностных боковых выростов (энаций) на первичной безлистной оси и дифференциация первоначальной системы ветвящихся цилиндрических однородных органов, при которой происходило уплощение и срастание между собой части ветвей с образованием крупных плоских листьев. В этих работах была предсказана структура древнейших наземных растений - псилофитов, открытых лишь в 1917. Идеи Боуэра, Потонье и Линье послужили основой для теломной теории, сформулированной в 1930 немецким ботаником В. Циммерманом. Большую роль в развитии М. р. сыграла Стелярная теория эволюции проводящей системы высших растений, предложенная французским ботаником Ф. ван Тигемом (70-е гг. 19 в.) и развитая американским - Э. Джефри (1897) и его школой. Некоторые морфологи продолжали развивать «фитонистические» взгляды на строение тела растений, приобретшие материалистический и динамический характер (американский ботаник Аса Грей, итальянский - Ф. Дельпино, чешский морфолог И. Веленовский, русский - А. Н. Бекетов, французский - Г. Шово). Дальнейшее переосмысливание понятия «фитона» как метамера высокодифференцированного органа-побега привело к чисто онтогенетическому представлению о нём как единице роста (английский - Дж. Пристли, 30-е гг. 20 в., швейцарский - О. Шюпп, 1938, советский ботаник Д. А. Сабинин, 1963). Важные достижения эволюционной М. р. - теории происхождения цветка: стробилярная, сформулированная английскими ботаниками Н. Арбером и Дж. Паркином (1907), и псевдантовая, принадлежащая австрийскому ботанику Р. Веттштейну (1908). Русский ботаник Х. Я. Гоби в 1921 опубликовал первую зволюционную классификацию плодов.

Онтогенетическая М. р. в последарвиновский период развивалась в тесном контакте с филогенетической и экспериментальной. Немецкий ботаник А. Эйхлер исследовал историю развития листа (1869) и закономерности строения цветка (1878-1882), русский ботаник В. А. Дейнега - онтогенез листьев у однодольных и двудольных растений (1902). Крайне метаморфизированные формы растений изучали онтогенетическим методом русские морфологи Н. Н. Кауфман на кактусах (1862), Ф. М. Каменский на пузырчатках (1877, 1886), С. И. Ростовцев на рясках (1902). В развитие экспериментальной М. р. (термин предложен К. А. Тимирязевым, 1890) большой вклад внёс А. Н. Бекетов, который считал важнейшими факторами формообразования физиологической функции органов растения и воздействие внешних условий. Русский ботаник Н. Ф. Леваковский одним из первых экспериментально изучил поведение побегов наземного растения в водной среде (1863), немецкий физиолог Г. Фёхтинг наблюдал в эксперименте (1878-82) влияние различных естественных условий на форму и открыл явление полярности у растений. Немецкие ботаники Г. Клебс (1903) и К. Гёбель (1908) показали в опытах зависимость форм роста органов от конкретных факторов - света, влаги, пищи - и получили искусственные метаморфозы. Гёбелю принадлежит многотомный сводный труд «Органография растений» (1891-1908), где описание органов дано в онтогенезе с учётом внешних условий и с экспериментальной проверкой причин формообразования. В области экспериментальной М. р. плодотворно работали австрийский ботаник Ю. Визнер (1874-89, 1902), чешский - Р. Досталь (серия работ по экспериментальному побегообразованию, с 1912) и др. К этой же области М. р. примыкают труды советского ботаника Н. П. Кренке (1928, 1950), изучавшего регенерацию у растений и закономерности возрастных морфологических изменений побега и сформулировавшего теорию «циклического старения и омоложения» растений (1940).

Экологическая М. р. зародилась одновременно с географией и экологией растений. Одна из основных её проблем - изучение жизненных форм (См. Жизненная форма) растений. Основоположники этого направления - датчане Э. Варминг (1902-16) и К. Раункиер (1905-07), немецкий ботаник А. Шимпер (1898). Русские и советские ботанико-географы и геоботаники интенсивно изучали особенности приспособительных структур и способы возобновления и размножения растений разных ботанико-географических зон и областей (А. Н. Краснов, 1888; Д. Е. Янишевский, 1907-12, 1934; Г. Н. Высоцкий, 1915, 1922-28; Л. И. Казакевич, 1922; Б. А. Келлер, 1923-33; В. Н. Сукачев, 1928-38; Е. П. Коровин, 1934-35; В. В. Алехин, 1936, и др.).

Современные проблемы и направления М. р. Описательная М. р. сохраняет значение для систематики при составлении «Флор», определителей, атласов, справочников. Сравнительно-морфологическое направление представлено работами В. Тролля (ФРГ) и его школы. Ему принадлежит капитальная сводка по сравнительной морфологии высших растений (1935-39), ряд учебных руководств и многотомный труд по морфологии соцветий (1959-64). Английский ботаник А. Арбер при обсуждении сравнительно-морфологических данных пришла к своеобразной теории происхождения листа как «неполного побега», близкой к теломной теории. Сравнительной морфологии вегетативных органов высших растений на онтогенетической и филогенетической основе посвящен труд (1952) советского ботаника И. Г. Серебрякова. Работы по структуре и классификации плодов принадлежат советским ботаникам Н. Н. Кадену (с 1947) и Р. Е. Левиной (с 1956). Эволюционная М. р. обогатилась новой серией работ В. Циммермана (1950-65), который развил созданную им теломную теорию и показал тесную связь филогенетических «элементарных процессов» с онтогенезом. Советский ботаник К. И. Мейер подвёл итоги изучения эволюции гаметофита и спорофита высших споровых растений и их органов (1958). Он подчёркивает плодотворность сравнительно-морфогенетического метода - сопоставления морфологических структур ныне живущих растений из разных по эволюционному уровню групп и построения морфогенетических рядов, не являющихся рядом предков-потомков, но демонстрирующих возможные пути преобразования тех или иных органов. Вопросы морфологической эволюции покрытосеменных разрабатывает советский ботаник А. Л. Тахтаджян, исследующий соотношение онтогенеза и филогенеза и развивающий в ботанике учение А. Н. Северцова о модусах морфологической эволюции. Ряд работ по эволюции цветка и монография «Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения» (1937) принадлежат советскому ботанику Б. М. Козо-Полянскому. Сводку по эволюционной морфологии цветковых опубликовал в 1961 американский учёный Л. Имс. Теломную теорию продолжали разрабатывать французские учёные П. Бертран (1947), Л. Амберже (1950-64) и другие. Применительно к происхождению цветка многие сторонники теломной теории высказали противоречивые суждения. В 40-50-е гг. 20 в. разгорелась дискуссия между сторонниками классической стробилярной теории происхождения цветка (А. Имс, А. Л. Тахтаджян, английский ботаник Э. Корнер и др.) и представителями «новой» теломной морфологии. В результате дискуссии крайние взгляды подверглись острой критике и четко выявились положительные стороны теломной теории, которая убедительно рисует ход эволюции вегетативных органов. Много работ посвящено происхождению своеобразных морфологических черт однодольных, в том числе злаков (А. Арбер, А. Имс, М. С. Яковлев, К. И. Мейер, Л. В. Кудряшов, А. Жак-Феликс и др.).

Онтогенетическое направление в значительной степени слилось с экспериментальным и интенсивно развивается в контакте с физиологией растений (морфогенез). Обширная сводка по морфогенезу сделана американским биологом Э. Синнотом (1960). Особенно велика серия работ по изучению конуса нарастания побега и корня как основных источников органо- и гистогенеза у высших растений. Важные теоретические обобщения в этой области сделаны швейцарским учёным О. Шюппом (1938), американским - А. Фостером с сотрудниками (1936-54), К. Эсау (1960-65), немецким - Г. Гуттенбергом (1960-1961), английским - Ф. Клоусом (1961). Закономерности деятельности верхушки побега в связи с общими вопросами организации и эволюции растений изучают английский ботаник К. Уордлоу и его школа (1952-69). Во Франции большое влияние на морфологические работы оказала новая онтогенетическая теория листорасположения, разработанная Л. Плантефолем (1947), а также работы Р. Бюва и его сотрудников (50-е гг.). Плодотворно работают лаборатории экспериментальной М. р. в ряде университетов Франции и в научном центре в Орсе (Р. Нозеран и др.). Эндогенным ритмам морфогенеза посвящены работы Э. Бюннинга (ФРГ). В СССР наиболее важные работы в области морфогенеза с широким применением анатомических методов ведутся с 40-х гг. В. К. Василевской с сотрудниками (особенно на объектах, живущих в суровых экологических условиях); с 50-х гг. - Ф. М Куперман с сотрудниками (учение об этапах органогенеза и их зависимости от внешних условий), а также В. В. Скрипчинским с сотрудниками (морфогенез травянистых растений, в частности геофитов). Близки к морфогенетическому направлению работы физиологов - Д. А. Сабинина (1957, 1963), В. О. Казаряна с сотрудниками (с 1952). Преимущественно морфогенезу цветка и плода посвящены работы Н. В. Первухиной, М. С. Яковлева. М. И. Савченко, М. Ф. Даниловой и др. Серия работ И. Г. Серебрякова и его школы (с 1947) посвящена морфологическим аспектам побегообразования и ритмам сезонного развития растений разных зон СССР. Морфологические изменения при прохождении растениями большого жизненного цикла изучают на основе разработанной Т. А. Работновым (1950) возрастной периодизации ученики и сотрудники И. Г. Серебрякова и А. А. Уранова.

Экологическая М. р. развивается в плане дальнейшего регионального описания и классификации жизненных форм растений, а также всестороннего изучения приспособления их к крайним условиям: на Памире (И. А. Райкова, А. П. Стешенко и др.), в казахстанских и среднеазиатских степях, пустынях и в горных районах (Е. П. Коровин, М. В. Культиасов, Е. М. Лавренко, Н. Т. Нечаева), в тундрах и лесотундрах (Б. А. Тихомиров с сотрудниками) и т. д. Вопросы классификации и эволюции жизненных форм многосторонне разрабатывал И. Г. Серебряков (1952-64), наметивший главное направление морфологической эволюции в линии от древесных растений к травянистым - сокращение длительности жизни надземных скелетных осей. Его школа ведёт исследование путей эволюции жизненных форм в конкретных систематических группах; это перспективное направление развивается также школой немецкого ботаника Г. Мейзеля (ГДР). К этой же области относятся работы В. Н. Голубева (1957). Важную основу для оценки общих направлений эволюции жизненных форм дали работы англичанина Э. Корнера (1949-55) и швейцарца Э. Шмида (1956, 1963).

Значение для народного хозяйства. Данные сравнительной, экологической и экспериментальной М. р. позволяют не только понять закономерности формообразования, но и использовать их в практике. Работы по онтоморфогенезу и экологической М. р. важны для разработки биологических основ лесо- и луговодства, приёмов выращивания декоративных растений и рекомендаций по рациональному использованию дикорастущих полезных растений (лекарственных и др.) с учётом их возобновления, биологического контроля над ростом культурных растений. Интродукционные работы, ведущиеся в ботанических садах, основываются на данных онтогенетической и экологической М. р. и в то же время дают материал для новых теоретических обобщений.

Конгрессы, съезды, органы печати. Вопросы М. р. неоднократно обсуждались на международных ботанических конгрессах, особенно на 5-м (Лондон, 1930), 8-м (Париж, 1954), 9-м (Монреаль, 1959) и международных симпозиумах по отдельным проблемам (например, по росту листа - Лондон, 1956). Регулярно собираются коллоквиумы по М. р. во Франции (например, по структуре соцветий - Париж, 1964; по жизненным формам - Монпелье, 1965; по общим вопросам структурной организации - Клермон-Ферран, 1969; по ветвлению - Дижон, 1970). В СССР проблемы М. р. обсуждаются на съездах Ботанического общества, на Всесоюзном совещании по морфогенезу (Москва, 1959), Всесоюзной межвузовской конференции по М. р. (Москва, 1968).

Работы по М. р. публикуются в международном журнале «Phytomorphology» (Delhi, 1951). В СССР регулярно выходят сборники трудов Ботанического института АН СССР серии «Морфология и анатомия растений» (с 1950); морфологические работы публикуются в «Ботаническом журнале» (с 1916), «Бюллетене Московского общества испытателей природы» (с 1829), «Научных докладах высшей школы» (с 1958) и других биологических журналах.

Лит.: Комарницкий Н. А., Морфология растений, в кн.: Очерки по истории русской ботаники, М., 1947; Серебряков И. Г., Морфология вегетативных органов высших растений, М., 1952; Гёте И. В., Избр. соч. по естествознанию, пер. [с нем.], М., 1957; Мейер К. И., Морфогения высших растений, М., 1958; Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко З. Т., Атлас по описательной морфологии высших растений, т. 1-2, М., 1956-62; Серебряков И. Г., Экологическая морфология растений, М., 1962; Имс А. Д., Морфология цветковых растений, пер. с англ., М., 1964; Тахтаджян А. Л., Основы эволюционной морфологии покрытосеменных, М. - Л., 1964; его же, Происхождение и расселение цветковых растений, Л.1 1970; Göbel К., Organographie der Pflanzen, Tl 1-2, Jena, 1928-33; Troll W., Vergleichende Morphologic der höheren Pflanzen, Bd 1-2, В., 1935-39; его же, Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie, Tl 1-2, Jena, 1954-57; Wardlaw С., Organization and evolution in plants, L., 1965.

Т. И. Серебрякова.

Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Смотреть что такое "Морфология растений" в других словарях:

Наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений. В широком смысле М. р. изучает формы на всех уровнях от целого растения до клеточных органоидов и макромолекул, в узком только макроструктуры. В этом случае из неё выделяются … Биологический энциклопедический словарь

Морфология (в биологии) изучает как внешнее (форму, структуру, цвет, образцы) организма, таксона или его составных частей, так и внутреннее строение живого организма (например, морфология человека). Подразделяется на наружную морфологию (или… … Википедия

Отрасль ботаники, наука о формах растений. Во всей своей обширности эта часть науки заключает в себе не только исследование внешних форм растительных организмов, но также анатомию растений (морфология клеточки) и систематику их (см.), которая… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

морфология растений - раздел ботаники; наука, изучающая закономерности строения растений и процессы формообразования в их онтогенезе и филогенезе … Анатомия и морфология растений

МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ - отрасль ботаники, изучающая закономерности строения и процессы формообразования у растений в их онтогенезе и филогенезе … Словарь ботанических терминов

МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Общие понятия. Растения по внешнему виду очень разнооб-разны, так как их стебли, листья, корни, цветки и другие ор-ганы имеют различную форму, величину и окраску. Морфология является наукой, изучающей внешнее строение растений и раз-нообразие форм их органов Вначале морфология занималась только описанием форм органов растений и установлением их названий. Современная морфология изучает закономерности формообразования органов растений, их возникновение, проис-хождение, зависимость формы органов от их функции и окру-жающей среды.

Знание морфологии необходимо для изучения систематики растений, анатомии, физиологии, для изучения специальных дис-циплин (дендрологии, селекции, лесных культур, лесоводства, таксации), а также для практической работы (например, для распознавания древесных растений по внешним признакам).

Первые растения, появившиеся в далекие времена на зем-ном шаре, долгое время жили только в водной среде. Это были очень мелкие организмы, состоявшие всего из одной клетки. Затем стали появляться и более крупные, многоклеточные ор-ганизмы в виде шариков, нитей, пластинок, слабо ветвящихся вытянутых лент. Такое строение тела имеют и современные во-доросли.

С началом переселения растений из воды на сушу, первона-чально на сырые побережья водоемов, а затем и на более сухие места, в процессе длительной эволюции их пластинчатые тела начали расчленяться на органы, которые выполняли определен-ные функции. Очевидно, вначале стал формироваться стебель, поднимавший зеленые части растения к свету, затем листья, и только с переходом на еще более сухие условия местообитания у растений появились корни. Эти три органа - стебель, лист и корень, имеющиеся уже в зародыше семян, называются основ-ными. Каждый из них выполняет определенные функции, и их строение определяется этими функциями и окружающей средой.

Дальнейшая эволюция растений под влиянием изменявшейся среды привела к тому, что основные органы начали выполнять и некоторые новые функции, под влиянием которых менялся их внешний вид. Видоизменение основных органов под влиянием новых функций называется метаморфозом (от греческого слова «метаморфозис» - превращение). Так образовались у ра-стений различные новые органы: цветки, корневища, усики, ко-лючки, клубни. Каждый из них является метаморфозом одного или нескольких основных органов: стебля, листа, корня. Органы, обеспечивающие жизнь отдельной особи растений (стебель, лист, корень, корневище и др.), называются вегетатив-ными. Органы, служащие для семенного размножения, для сохранения целого вида, называются генеративными. К ним относятся цветки, семена.

У прорастающего семени первым появляется корешок, за-тем стебель, а на нем листья. У всхода древесных растений легко различить эти три основных органа. Изучение морфоло-гии можно начать с любого из них. В процессе эволюции пер-вым начал формироваться стебель. Для специалистов лесного хозяйства стебель древесных растений имеет особо важное зна-чение, поэтому с него и начнем изучение морфологии растений.

§ 1. Морфология стебля

Стебель выполняет две основные функции: образует и несет на себе листья, цветки и плоды; по нему проходит восходящий ток воды и минеральных веществ от корней к листьям и нисхо-дящий ток органических веществ (сахаров) - от листьев к кор-ням и другим частям растений.

Стебель растет в воздушной среде и ветвится, что обеспечи-вает образование большого количества листьев на нем и луч-шее размещение их по отношению к свету. В процессе эволюции у этого органа выработались характерные признаки.

Стебель обладает свойством расти вверх. При прорастании семени, появляющийся после корешка стебель всегда ра-стет вверх, даже если проросток повернут так, чтобы стебель был опущен в землю, он изгибается и растет вверх. Это свой-ство стебля называется отрицательным геотропизмом (от греческих слов: гео - земля, тропоз - направление,. пово-рот) и объясняется отрицательной реакцией его на силу зем-ного притяжения. Боковые ветви и стебли стелющихся растений этим свойством обладают в меньшей степени.

Стебель растет из почки. На вершине стебля находится точка роста (конус нарастания), деление клеток которой приво-дит к росту стебля в длину. Точка роста, прикрытая молодыми зачатками листьев, и образует почку-зачаток побега (рис. 1).

Стебель несет на себе листья, Когда почка трогается в рост, стебель начинает расти в длину, зачатки листьев в почке также растут, и молодой стебель покрывается листьями, обра-зуя побег. На других органах листья не образуются.

Для стебля характерно наружное, или экзогенное, ветвление. Каждая боковая ветвь развивается из почки, закладывающейся в виде бугорка еще на зачаточном стебле (рис. 1). Из зачатка стебля зародыша семени растет глав-ный стебель растения, на нем образуются из бугорков ветви (побеги) первого порядка, на них - второго порядка и т. д. Разветвленная часть стебля древесных растений называется кроной.

Рис. 1. Продольный разрез почки: 1- точка роста; 2 - зачаточный сте-бель; 3 - бугорки; 4 - зачатки листьев

Рис. 2, Типы ветвления древесных растений:а - неопределенное; б - определенное, в - ложновильчатое: 1 - верхушечная почка; 2 - боковая почка; 3 - узел; 4 - междоузлие; 5 - листовой рубец; 6 - ли-стовой след; 7 - кольцо листовых- руб-цов; 8 - отмершая верхушечная почка; г - укороченный; д - удлиненный; 9 - цветочные и 10 - листовые почки

Молодой стебель с листьями и почками называется побегом. У большинства древесных растений листья на зиму опа-дают, и тогда на побеге остаются только почки. В побеге различают такие части: узел, междоузлие, листовой рубец, листо-вой след, пазуху листа (рис. 2). Место прикрепления к стеблю листа называется узлом, часть стебля между двумя узлами - междоузлием. Лист к стеблю прикрепляется основанием черешка. После опадения листьев осенью на месте прикрепления черешка на коре остается метка, пятно, так называемый листовой рубец, на котором обычно хорошо заметны небольшие бугорки или точки, так называемые листовые следы, места разрыва жилок, проходящих из листа по черешку в стебель. Форма, размер листовых рубцов и число листовых следов характерны для каждого вида древесных растений, что помогает распознавать их в безлистном состоянии по побегам. Например, у каштана конского очень крупный листовой рубец с 5-7 листовыми следами, у ив узкий листовой рубец с 3 листовыми следами.

Угол между черешком листа и стеблем называется пазу-хой листа. У древесных растений в пазухе листа всегда нахо-дится почка, чаще 1 (у клена, березы, дуба), реже 2 (у ореха) или 3 сидящие рядом или одна над другой (у жимолости). Почка является зачаточным побегом. В ней точка роста стебля окружена и покрыта многочисленными сильно сближенными зачаточными листьями, у их оснований находятся маленькие бугорки, из которых на растущем побеге образуются боковые почки (рис. 1,3). Наружные, более крупные кожистые листья-чешуи прикрывают почку, защищая внутреннюю ее часть от вы-сыхания и низких температур. Количество чешуи, их форма и окраска характерны для отдельных видов растений; например, у березы их бывает до 6, у дуба до 14, у ив 2 наружные чешуи срастаются в колпачок, закрывающий всю почку.

По положению на побеге различают почки верхушечные, бо-ковые (пазушные) и придаточные (адвентивные). Почки, нахо-дящиеся на вершине побега не в пазухе листа, называются верхушечными (рис. 2). Они хорошо заметны на побегах каштана конского, клена, дуба, ели, сосны. Почки, находящиеся в пазухе листа, называются боковыми, или пазушными (рис. 2). Они хорошо видны на однолетних побегах наших ли-ственных деревьев: березы, осины, липы. После опадения ли-стьев эти почки легко можно отличить по листовому рубцу, на-ходящемуся под боковой почкой. Верхушечные и боковые почки закладываются и формируются в процессе роста побега у дре-весных растений летом или осенью, а зимой побег имеет уже сформировавшиеся почки, которые называются превентив-ным и. При повреждении их или даже целых побегов у многих растений летом могут образовываться новые почки: на стеблях (но не в пазухах листьев)-у ивы, на корнях - у осины, на листьях - у бегонии, узумбарской фиалки. Такие вновь возни-кающие почки называются придаточными, или адвентивными. Благодаря им, например, восстанавливаются ли-стья после сильного повреждения их весной гусеницами.

Почки различают и по их состоянию. Осенью, когда рост побегов прекращается, на вершине и в пазухах листьев нахо-дятся сформировавшиеся покоящиеся почки. Весной они переходят в состояние роста, становятся растущими и за счет деления и удлинения клеток их точек роста образуется годичный прирост главного и боковых побегов.

Не все покоящиеся боковые почки на побегах начинают расти в.первую же весну. На побегах древесных растений часть боковых почек не распускается, но и не отмирает. Такие почки задерживаются в росте иногда на десятки лет, не раскрываясь, и только ось их ежегодно удлиняется на столько, на сколько утолщается ствол по радиусу, поэтому они всегда остаются почти на поверхности корки или между трещинами коры. Эти почки называются спящими. При повреждении морозом или вредителями расположенной выше части побега или почек спя-щие почки начинают расти и образуют новые побеги. По со-держанию различают почки: листовые - из которых развива-ются олиственные побеги; цветочные - из которых развиваются цветки и соцветия; смешанные - образующие олиственные по-беги с соцветиями. Если в каждом узле побега находится одна почка, побеги имеют очередное, или спиральное, почкорасположение (у липы, ивы), если 2 почки - одна против дру-гой, почкорасположение называется супротивным (у си-рени, клена), если 3 и больше почек - мутовчатым (у оле-андра.) Боковые почки всегда растут в пазухах листьев, поэтому почко- и листорасположение у данного растения всегда одинаково.

Побеги древесных растений имеют три типа ветвления: не-определенное, определенное и ложновильчатое (рис. 2). Не-определенное, или моноподиальное, ветвление встре-чается у тех видов, ежегодное нарастание побега которых в длину происходит за счет хорошо развитой верхушечной почки, растущей сильнее боковых. В кроне таких деревьев хо-рошо заметен прямой главный ствол (например, у ели, сосны).

При определенном, или симподиальном, ветвлении у древесных растений верхушечная почка рано прекращает рост, иногда даже не сформировавшись, или ежегодно за зиму отми-рает (как у осины, вяза, у березы даже с кусочком стебля) и ежегодный прирост в длину происходит за счет ближайшей бо-ковой почки. У таких растений главный ствол в верхней части кроны выражен не ярко или заметно извилистый (береза, то-поль).

Если почки на побеге расположены супротивно, а верхушеч-ная не развивается или отмирает, то побег нарастает в длину за счёт двух ближайших боковых почек одновременно, в ре-зультате образуется развилина (у сирени, жимолости). Ветвле-ние таких побегов называется ложновильчатым, или ложнодихотомическим. Настоящее дихотомическое вет-вление встречается только у споровых растений (плаунов, мхов).

Тип ветвления того или иного дерева можно определить, установив верхушечная или боковая почка находится на кон-цах его побегов. Иногда на одном дереве побеги могут иметь два типа ветвления; например, у ясеня неопределенный и ложнодихотомический. Такое ветвление называется смешанным.

Весной почки начинают расти и их чешуи быстро опадают. На коре побега на месте прикрепления чешуи остаются много-численные тесно сближенные в кольцо листовые рубцы в виде морщинок. По таким рубцам на побегах можно легко найти границы годичных приростов, а подсчитав их, определить воз-раст данного побега. Через 8-10 лет эти рубцы на коре обычно сглаживаются.

Длина годичного прироста побега у разных деревьев раз-личная - от 2 см до 2,5 м. Это зависит от свойств того или иного вида дерева, положения побега в кроне и от окружающих условий. По длине побегов, по степени выраженности на них междоузлий различают удлиненные и укороченные побеги в пре-делах кроны одного дерева. Например, в кроне осины имеются крупные однолетние побеги с хорошо выраженными междоуз-лиями-удлиненные, а также с очень сближенными ли-стьями, неразличимыми междоузлиями и ничтожным годич-ным приростом - укороченные (рис. 2,2). Они хорошо видны также у березы, рябины, и на них обычно образуются цветки и плоды.

У лиственницы на укороченных побегах расположены пуч-ками до 30 и более листьев-хвоинок и только на однолетних удлиненных побегах хвоинки растут поодиночке. У сосны вся, хвоя растет на укороченных побегах: у сосны обыкновенной по 2 хвоинки, у сосны кедровой сибирской по 5. Укороченные по-беги бывают и у травянистых растений. Например, у подорож-ника, одуванчика, моркови, свеклы главный стебель растет в длину очень слабо, поэтому все листья, расположенные на та-ком укороченном стебле пучком, образуют так называемую прикорневую розетку листьев.

На поперечном срезе стебель может иметь разную форму У большинства растений он округлый, но бывает трехгранный (у осоки), четырехгранный (у мяты), мелкоребристый (у хво-щей). Округлый полый стебель с утолщениями и перегород-ками в узлах характерен для злаков (соломина) и зонтичных (сныть). Стебель у большинства растений прямостоячий и на-столько прочный, что выдерживает тяжесть большой, сильно развитой кроны. У некоторых травянистых растений стебли слабые и наряду с укороченным главным стеблем имеются тон-кие стелющиеся по земле побеги (у костяники, земляники). У некоторых видов побег, поднимаясь к свету, опирается на окружающие его предметы: цепляющиеся стебли опираются при помощи усиков (у винограда, горошка), вьющиеся обвиваются вокруг опоры (у хмеля, вьюнков).

Размеры стеблей очень разнообразны: у травянистых расте-ний - от нескольких миллиметров (у подорожника, одуван-чика) до 2,5-3 м (у подсолнечника, кукурузы). У древесных растений, например у елей, сосен, ствол достигает в высоту 50 м, у дуба 40 м, у тропических быстрорастущих эвкалиптов - до 100 м и более.

Метаморфоз побега. У некоторых видов растений побег по-мимо основных выполняет ряд дополнительных функций: веге-тативного размножения (размножение частями основных орга-нов: стебля, корня и листа), защиты, опоры, накопления пита-тельных веществ. Под влиянием этих функций сильно меняется внешний вид органа и возникают его метаморфозы в виде пле-тей, усов, корневищ, клубней и др.

Плети - стелющиеся по земле побеги с длинными междо-узлиями, легко образующие придаточные корни. Усы - более тонкие стелющиеся побеги с очень длинными междоузлиями (у земляники). Укореняясь в узлах, они образуют новые особи, со временем отделяющиеся от материнского растения. Так размножаются лютик ползучий, земляника, костяника (рис. 3,1), Корневище - подземный стебель, выполняющий функции размножения, перезимовывания и накопления запаса питательных веществ. Корневища растут в верхних слоях почвы и по внешнему виду больше похожи на корни (рис. 3, 2), но имеющиеся на корневищах редуцированные (слаборазвитые) листья, пазушные и верхушечная почки указывают на их стеб-левое происхождение. Из лесных растений такие корневища имеют ландыши, майник, вороний глаз, из сорняков - пырей. Иногда корневища слабо растут в длину, мало ветвятся, но до-стигают значительной толщины (например, корневища папо-ротника). Запас питательных веществ, откладывающихся в от-дельных участках корневища, приводит к сильному утолщению таких участков и образованию клубней с глазками-почками (например, у картофеля, рис. 3,5).

Колючки - орган защиты растений. У одних видов расте-ний (дикая груша, крушина слабительная) в колючки превра-щаются только концы побегов, у других весь побег превраща-ется в колючку - у боярышника такие колючки достигают 2- 5 см длины, у гледичии 7-10 см и ветвятся. Доказательством стеблевого происхождения этих колючек служит то, что разви-ваются они из пазушных почек - у основания такой колючки всегда имеется лист или листовой рубец. Усики - орган опоры. У растений со слабым главным стеблем из некоторых боковых почек развиваются тонкие побеги - усики, которые об-виваются вокруг любой опоры и поддерживают стебель. У ос-нования такого усика всегда имеется лист или листовой рубец (у винограда).

У некоторых видов стебель выполняет функцию листьев - фотосинтез. Такие стебли имеют зеленую окраску и сильно из-мененный внешний вид. Редуцированные листья у них превра-щаются в колючки, пленки, чешуйки (кактусы, рускус).

Рис. 3. Метаморфоз побега:

1–– усы; 2 - корневища; 3 - клубни; 4 - колючки; 5 - луковица; 6 - донце

Луковица - орган перезимовывания, размножения и от-ложения запаса питательных веществ также является метамор-фозом побега. На продольном разрезе луковицы хорошо виден укороченный стебель - донце, в верхней части которого на-ходится точка роста (рис. 3). К донцу прикреплены многочис-ленные утолщенные листья с запасом питательных веществ, видоизмененные наружные листья-чешуи защищают их от не-благоприятных внешних условий. На нижней части донца обра-зуются многочисленные придаточные корни (у лука, лилии).

§ 2. Морфология корня

Корень выполняет две основные функции : поглощает воду и питательные растворы из почвы; укрепляет растения в почве. Под влиянием этих функций и своеобразной почвенной среды, в которой развиваются корни, в процессе длительной эволюции выработались характерные для этого органа признаки.

Корень прорастающего семени растет вертикально вниз, в землю. Если проросток повернуть так, что корешок его будет направлен вверх или вбок, через некоторое время о изогнется и будет продолжать расти вниз. Это свойство корня называется положительным геотропизмом и объясняется влия-нием земного притяжения. Боковые корни этим свойством не обладают.

Рост корня происходит в результате деления клеток точки роста, находящейся на конце корня. В противоположность стеблю точка роста корня прикрыта не почкой, а корневым чехликом. При росте корня кончик его продвигается в глубь почвы, и корневой чехлик защищает нежные клетки точки роста от механических повреждений. Корневой чехлик состоит из не-скольких слоев живых клеток. Клетки наружных слоев повреж-даются, отмирают, стираются, а образующиеся в точке роста новые клетки наслаиваются изнутри, поэтому толщина корне-вого чехлика остается постоянной (рис. 4,1).

Корню свойственно ветвление, благодаря чему увеличива-ется его поглощающая поверхность. Боковые корни закладыва-ются в центральной, внутренней части корня и, выходя на его поверхность, разрывают покрывающие их ткани. Такое образование боковых корней называется внутренним, или эндогенным.

Каждый корень имеет три хорошо различимые зоны (рис. 4): растущую, всасывающую и проводящую. Растущая зона находится на самом кончике корня (от 2 до 10 мм в длину) и непосредственно соприкасается с корневым чехликом. В нижней части этой зоны, в точке роста, происходит многократное деление клеток, увеличивается их число. В верхней части зоны деление клеток прекращается и они, разрастаясь, увеличиваются в размерах. Следовательно, рост любого корня в длину происходит только в этом небольшом участке, находя-щемся на конце корня.

В той части корня, где клетки прекращают рост, начина-ется всасывающая зона. Вся поверхность ее густо по-крыта мелкими корневыми волосками, которые являются выро-стами живых клеток, покрывающих корень на протяжении всей всасывающей зоны. Они всегда одноклеточные, не ветвятся, имеют цитоплазму, ядро и очень тонкую, нежную оболочку, че-рез которую легко поглощают воду и минеральные растворы почвы.

Корневые волоски недолговечны, их деятельность продолжа-ется всего несколько дней. Отмирают они в верхней части зоны, а одновременно у нижней границы ее возникают новые, по-этому всасывающая зона растущего корня все время продви-гается по корню за его растущим концом. В результате этого молодые корневые волоски соприкасаются с новыми участками почвы, с неиспользованными запасами минеральных растворов и влаги. Корневые волоски в среднем достигают 2,5-3 мм длины, но на 1 мм2 всасывающей зоны их образуется 200 - 300 шт., благодаря чему поглощающая поверхность корней сильно увеличивается.

Третья зона корня - проводящая. По ней идет ток воды с растворами минеральных солей. Эта зона занимает наиболь-шую часть корня по длине - от всасывающей зоны до места перехода корня в стебель - до корневой шейки. Поверх-ность проводящей зоны покрыта в нижней части тонким слоем мертвых клеток, у более старых корней - корой и коркой.

В зародыше семени всегда имеется зачаток корня. При про-растании семени этот корешок первым прорывает кожуру се-мени, выходит наружу и, разрастаясь, образует главный ко-рень растения. Он обладает положительным геотропизмом и быстро углубляется в почву. Корни, образующиеся на главном, называются б о к о в ы м и корнями первого порядка, на них образуются боковые корни второго порядка и т. д. Боковые корни не обладают ярко выраженным положительным геотро-пизмом и могут расти горизонтально или под разными углами по отношению к главному корню.

У некоторых растений корни могут образовываться и на стеблях, например, на побегах тополя, ивы, на корневищах (у пырея) и даже на листьях (у бегонии и сердечника). Такие корни называются придаточными.

Совокупность корней растения называется корневой си-стемой. По внешнему виду различают стержневую и мочко-ватую корневые системы (рис. 4). У растений со стержне-вой корневой системой (дуба, пастушьей сумки, сурепки) главный корень сильно отличается по длине и толщине от бо-ковых корней. При мочковатой корневой системе рост главного корня рано приостанавливается, поэтому у растений образуется масса сравнительно тонких, одинаково развитых бо-ковых и придаточных корней (мочка). Придаточные корни обильно образуются на корневой шейке. Мочковатая корневая система характерна для злаков, лука, ландыша.

Рис. 4. Типы корневых систем:

а - мочковатая- молодой корень пшеницы (слева- схема строения, справа - перифе-рические клетки отдельных зон, сильно увеличенные): / - корневой чехлик; 2 - точка роста; 3 - корневые волоски; э. р. - растущая зона; з. в.-всасывающая зона; з.п.- проводящая зона; б - стержневая; в - мочковатая

Каждый вид растений имеет определенный тип корневой си-стемы, но интенсивность развития и распределение корней в почве сильно зависят и от внешних условий, главным образом от влажности и плодородия почвы. Корневые системы растений достигают больших размеров по длине и диаметру. У сеянцев корневая система обычно развивается быстрее надземной части, что хорошо заметно у древесных растений; например, у одно-летнего сеянца дуба корень достигает 1 м длины, а стебель всего 15 - 20 см. У взрослых деревьев корневая система в зави-симости от грунта уходит на несколько метров в глубину, а диаметр ее превышает диаметр кроны, достигая 15 - 20 м.

Рис. 5. Метаморфоз корня:

а - корнеплод; б - корневые клубни; в - воздушные корни

Метаморфоз корня. Корень у некоторых растений помимо основных функций выполняет и дополнительные: накопление питательных веществ, перезимовывание, вегетативное размно-жение, Под влиянием этих функций возникли метаморфозы кор-ней: корнеплоды, клубни, присоски, -воздушные и дыхательные корни.

У тропических деревьев, растущих на сильно заболоченных почвах, обедненных кислородом, на корнях появляются особые ответвления, выступающие над поверхностью почвы. Эти корни называются дыхательными, они имеют тонкую кору, их анатомическое строение способствует свободному газообмену. Такие корни образуются у американского болотного кипариса, мангровых деревьев. Сходные корни развиваются и у ивы ломкой, растущей по берегам болотистых рек.

У луковичных растений (лука, чеснока, лилий) и у некото-рых корневищных (поповник) образуются втягивающие корни, способные сокращаться по длине. Благодаря их уко-рачиванию, луковицы и корневища таких растений осенью плот-нее прижимаются к почве, а иногда частично даже погружа-ются в нее, что обеспечивает лучшее их перезимовывание.

Особые корни у некоторых растений служат для вегетатив-ного размножения. Эти корни слабо или совсем не ветвятся и в виде тонких тяжей растут на небольшой глубине в -почве. Они легко образуют придаточные почки, из которых развива-ются надземные побеги - корневые отпрыски (напри-мер, у осины, акации белой, ольхи серой, иван-чая, ежевики, малины).

Микоризы и клубеньки на корнях. Многие лесные растения вступают в своеобразное сожительство - симбиоз с некоторыми видами грибов. Грибы образуют в почве сильно разветвленные нити - гифы, выполняющие роль кор-ней. Они энергично поглощают из почвы воду и питательные вещества. Кон-чики корней некоторых лесных растений густо оплетаются гифами, как вой-лочным футляром. Корни при этом не образуют корневых волосков, слегка утолщаются и сильно ветвятся. Грибы снабжают зеленые растения во-дой и минеральными солями, выполняя функцию корневых волосков. От зе-леных растений грибы получают органические вещества, которые сами созда-вать не могут.

Такое соединение корня с гифами гриба называется микоризой, или грибокорнем (подробнее см. с. 141). У некоторых видов (дуба, липы, ели, сосны и др.) нити гриба плотно оплетают кончики корней снаружи и проникают между клетками. Такая микориза называется наружной, или эктотрофной. У других растений (брусники, черники, вереска и др.) нити гриба проникают даже в отдельные клетки, образуя внутрен-нюю, или эндотрофную, микоризу.

На корнях травянистых (горох, клевер) и древесных (белая и желтая акации) растений из семейства бобовых образуются клубеньки под влиянием особых бактерий, проникающих из почвы и вызывающих разрастание ткани. Они обладают способностью связывать азот воздуха и этим улучшают азо-тистое питание растений. Большинство растений этой способностью не обладает.

§ 3. Морфология листа

Лист выполняет две основные функции: фотосинтез и транспирацию. Фотосинтез - процесс образования органических веществ (углеводов) из неорганических (углекислого газа и воды). Происходит этот процесс в. зеленых клетках листа при наличии солнечного света, обеспечивающего растение необходи-мой для этого энергией. В процессе фотосинтеза лист поглощает

из воздуха углекислый газ, выделяет освобождающийся кисло-род и связывает солнечную энергию.

Транспирация - испарение растением воды - происхо-дит главным образом через листья. Для листьев характерны следующие признаки:

Зачатки листьев закладываются только в почках, происхождение их экзогенное, развиваются они только на стеблях.

Лист только первое время растет вершиной, а затем основанием, поэтому самой молодой частью взрослого листа яв-ляется его основание.

В отличие от стебля и корня лист растет несколько дней, затем рост его прекращается (даже при благоприятных усло-виях).

Продолжительность жизни листьев невелика: у однолетних растений и многолетних с опадающей листвой - всего один вегетационный период (от начала роста весной и до отмирания осенью). У вечнозеленых растений продолжительность жизни листьев достигает нескольких лет: у сосны 2-3 года, у ели 7-10 лет, у брусники 3-4 года. Смена листьев происходит посте-пенно.

В отличие от корня и стебля лист плоский. Такая форма листа обусловлена его функциями, особенно фотосинтезом, и средой, так как обеспечивает большую поверхность для улавливания света и поглощения СО2.

Лист - орган пластичный, его размеры, опушение, окраска очень разнообразны, но форма для каждого вида растений - признак стойкий, постоянный. Распознают и определяют виды растений в основном по листьям, поэтому морфологию листьев необходимо изучить более подробно.

Лист состоит из листовой пластинки, черешка и прилистни-ков (рис. 6). Листовая пластинка - наиболее важная, сильно разрастающаяся часть листа, выполняющая его основ-ные функции. Черешок прикрепляет пластинку листа к стеблю, способствует наилучшему расположению ее по отно-шению к свету, делает лист более подвижным, уменьшает опас-ность разрыва его ветром и дождем. Расширенное основание черешка называется влагалищем, оно сильно выражено у представителей семейства зонтичных (например, у сныти, укропа). Если черешок у листа отсутствует и листовая пла-стинка прикреплена к стеблю основанием, лист называется сидячим, при наличии черешка - черешковым. У сидячих листьев, например у злаков, влагалище образуется расширен-ным основанием листовой пластинки, плотно охватывающим часть стебля.

У основания черешка на побегах многих растений образу-ются две небольшие зеленые пластинки - прилистники. У некоторых видов, например у березы, липы, дуба, они рано опадают, у шиповника, малины, рябины отмирают вместе с листьями. Ранней весной прилистники служат дополнительной за-щитой почкам, находящимся в пазухе листьев. Прилистники могут иметь вид пленочек, щетинок, у акации белой они пре-вращаются в колючки, расположенные попарно у основания черешка. У видов семейства гречишных (конский щавель, гре-чиха) прилистники срастаются, образуя раструб. При слабо-развитой листовой пластинке (например, у чины) разросшиеся прилистники выполняют ее функцию.

Рис. 6. Лист: а - простой (яблони); б - сложный (рябины):

1- листовая пластинка; 2 - черешок; 3 - прилистники; 4 - листочки сложного листа Типы жилкования листьев (в):

5 - перистосовершенное (ильм); 6 - несовершенноперистое (тополь черный); 7 - паль-чатое (клен); 8 - дугонервное (ландыш); 9 - параллельнонервное (ирис)

От черешка в лист проходит жилка - сосудисто-волокни-стые пучки, которые, разветвляясь, пронизывают всю листовую пластинку. По ним идет ток воды и минеральных растворов в ткань листа и отток углеводов (Сахаров) из листа. Благодаря механическим тканям жилки увеличивается прочность листовой пластинки.

Жилкование - расположение жилок в листе различно, что особенно заметно на нижней стороне листовой пластинки или при рассмотрении ее на свет. Различают следующие типы жилкования (рис. 6, в): перистое, пальчатое, дугонервное, па-раллельное.

Перистое жилкование - от черешка по листовой пла-стинке проходит более крупная выделяющаяся главная жилка, образующая боковые, более тонкие ответвления первого, вто-рого и третьего порядков. Если при этом боковые жилки пер-вого порядка доходят до края листа или даже упираются в него, жилкование называется перистокраебежным, или перистосовершенным (у дуба, ильма, вяза). Если жилки первого порядка, сильно разветвляясь, не доходят до края ли-ста, как бы теряясь (у ивы), и образуют тонкую сеть из более мелких жилок, жилкование называется перистосетчатым, или н е с о в е р ш е н н о –п е р и с т ы м.

Пальчатым называется жилкование, когда кроме глав-ной жилки также хорошо выражены несколько (2-4) крупных жилок, расходящихся лучами от основания листа. От них отхо-дят более тонкие боковые жилки второго-третьего порядка. Если более крупные жилки доходят до края листа, жилкование на-зывается пальчатокраебежным (у клена, липы), а если, развет-вляясь, образуют у края листа тонкую сетку из мелких жи-лок,- пальчатосетчатым (у осины, копытеня).

Дугонервным называется жилкование, когда от черешка отходят несколько одинаково развитых, слабо ветвящихся, ду-говидно изогнутых жилок, сходящихся к вершине листовой пла-стинки (у ландыша, подорожника, рис. 6).

Параллельное жилкование свойственно сидячим ли-стьям. При этом от основания листа отходят несколько одина-ково развитых жилок, расположенных на листовой пластинке параллельно и сходящихся в вершине (у злаковых, осоки, ириса).

Форма листовой пластинки очень разнообразна, и лучше начинать ее определение с отношения длины и ширины. Если длина листовой пластинки равна ширине или немного пре-вышает ее, форма листа называется округлой, если длина в 1,5-2 раза больше ширины,-эллиптической, в 3-4 раза больше - продолговатой. Во всех этих случаях наибольшая ши-рина приходится на среднюю часть пластинки (рис. 7). Если наиболее широкой является нижняя часть пластинки, форма на-зывается широкояйцевидной, яйцевидной и ланцетной; при наибольшей ширине верхней части пластинки - соответственно обратноширокояйцевидной, обратнояйцевидной и обратноланцетной (рис. 7). Если длина во много раз (10 и больше) превы-шает ширину при значительной величине ее, лист называется мечевидным (у рогоза, ириса). Длинный, но узкий лист злаков и осок называется линейным. Цилиндрический, внутри полый лист лука - трубчатым. Сравнительно небольшие, но " очень узкие плотные листья хвойных деревьев имеют игловидную форму и называются хвоей.

При описании листовой пластинки различают и форму ее верхушки: закругленную, острую, заостренную, остроконечную, а также форму основания: клиновидное, закругленное, сердце-видное, стреловидное и копьевидное (рис. 7,6).

Край листовой пластинки также бывает разным. Лист, не имеющий по краю выемок и выступов (у сирени, ландыша), на-зывается цельнокрайным, лист с небольшими выемками по краю и выступами в виде зубцов - зубчатым. Если выступы на листе неравнобокие и наклонены в одну сторону, край называется пильчатым, если выступы округлые, а выемки острые - город-чатым, при острых выступах и округлых выемках - выемчатым (рис. 7, е).

Рис. 7. Формы листовых пластинок (а):

/ - округлая; 2 - эллиптическая; 3 - продолговатая; 4 - широкояйцевидная; 5 - яйце-видная; 6 - ланцетная; 7- обратноширокояйцевидная; 3 - обратнояйцевидная; 9 -обратноланцетная. Формы верхушек и оснований листьев (б): 1 - закругленная; 2 - ост-рая; 3 - заостренная; 4 - остроконечная; 5 - клиновидная; 6 - закругленная; 7 - серд-цевидная; 8 - стреловидная; 9 - копьевидная. Край листа (в): / - цельнокрайиый; 2 -зубчатый; 3 - пильчатый; 4- городчатый; 5 - выемчатый

Листовые пластинки могут быть цельными или рассечен-ными. Различают три степени рассеченности листа (рис. 8). Если вырезы на листе не заходят глубже 1/4 ширины его пла-стинки, лист называется лопастным, а выступы лопастями, если вырезы доходят до 1/4 ширины или несколько глубже - раз-дельным, а выступы называют долями, если же вырезы заходят почти до 1/2 ширины листа, до главной жилки, лист называется рассеченным, а выступы сегментами.

У листьев с хорошо развитой главной жилкой и перистым жилкованием лопасти расположены обычно попарно, симмет-рично вдоль главной жилки. Такой лист называется перистолопастным, соответственно перистораздельным, перисторассеченным (рис. 8,2). У листьев с пальчатым жилкованием лопасти располагаются веерообразно (по радиусам) от основания ли-ста. Такой лист называется пальчатолопастным и, соответ-ственно, пальчатор"аздельным, пальчаторассеченным. Если каж-дая лопасть листа также имеет вырезы и образует лопасти вто-рого порядка, лист называется дваждылопастным, а если на них имеются еще вырезы - триждылопастным; соответственно различают дваждыраздельные и дважды-триждырассеченные листья (например, у укропа, рис. 8,6).

Рис. 8, Рассеченность листовой пластинки:

а - простые листья: / и 7 - цельный; 2 - перистолопастной; 3 - перистораздельный; 4 - перисторассеченный; 5 - дваждыперисторассеченный; 6 - триждыперисторассечен-ный; 8 - пальчатолопастной; 9 - пальчатораздельный; 10 - пальчаторассеченный. б - сложные листья: // - непарноперистый; 12 - парноперистый; 13 - пальчатослож-ный; 14 - тройчатый, в - метаморфоз листьев: / - усики гороха; 2 -колючки барба-риса; 3 - листья росянки

Как бы сильно ни была рассечена листовая пластинка, если осенью, отмирая, она опадает вместе с черешком, лист называ-ется простым (например, триждырассеченный лист моркови). Если черешок несет несколько листовых пластинок-листочков, иногда сидячих, чаще имеющих собственные короткие черешки, сочлененные с главным черешком, то лист называется слож-ным (рис. 8, б)., Осенью каждый листочек сложного листа опадает отдельно, последним опадает черешок (акация, "ясень, рябина). Лист, все листочки которого прикреплены в одном месте к черешку и расходятся от него по радиусам, называется пальчатосложным (у каштана конского, люпина), если листочки расположены по два друг против друга по главной жилке - парноперистым сложным (акация желтая). Лист, на верхушке которого имеется один непарный листочек, называется непарно-перистым сложным (рябина, ясень, рис. 8,11). Если от черешка отходят три одинаковых листочка, лист называется тройчатым (клевер, кисличка).

Поверхность листа может быть гладкой, неопушенной (у си-рени) или покрыта волосками, опушенной (у белого тополя). Опушение может быть равномерным по всей пластинке или не-равномерным, только по нижней стороне, по углам жилок, у ос-нования листа.

Величина листьев весьма разнообразна: от нескольких миллиметров (чешуевидные листья вереска) до 1 м (у борще-вика). У древесных растений длина листьев в среднем 3-10 см. У некоторых видов растений листья даже на одном экземпляре неодинаковы по форме. Так, у пастушьей сумки, короставника нижние листья цельные, а верхние рассеченные. У некоторых древесных растений листья на удлиненных побегах отличаются от листьев укороченных побегов (у тополя белого). На поросле-вых побегах березы, осины, липы листья очень крупные и иной формы, чем на взрослых деревьях.

Иногда форма листьев зависит от среды. Так, у лютика во-дяного, растущего по берегам водоемов, все листья, погружен-ные в воду, рассеченные, а находящиеся над водой - цельные. Образование разных по величине и форме листьев на одном экземпляре растения называется разнолистностью, или гетерофилией.

Листорасположение, как и расположение почек (см. с. 10) на побегах, различают: очередное, супротивное и мутов-чатое. Листья двух ближайших узлов на побеге никогда не бы-вают расположены непосредственно один под другим, верхний лист всегда несколько сдвинут по отношению к нижнему. Длина черешков листьев на одном побеге также бывает разной - от коротких у верхних листьев до длинных у нижних. Такое рас-положение листьев у растений уменьшает затенение нижних листьев верхними и называется листовой мозаикой. Ли-стовая мозаика обеспечивает более полное равномерное освещение всей листовой поверхности данного растения, а следова-тельно, и более интенсивный фотосинтез.

Метаморфоз листа. Лист, как стебель и корень, под влия-нием дополнительных функций подвергается метамор-фозу.

Листья превращаются в хранилище питательных ве-ществ - луковицы (лук, лилии). Они теряют зеленую окраску, становятся толстыми, мясистыми. Ту же функцию выполняют листья в кочнах капусты, которые сами являются сильно разросшимися почками. Самые первые листья зародыша - семядоли - у некоторых видов, разрастаясь, становятся мясистыми и еще в семени превращаются в орган, запасающий питательные вещества (например, семядоли дуба, лещины, гороха).

Листья некоторых растений с лазящими и цепляющимися стеблями становятся органом опоры - усиками. Так, у гороха, имеющего сложные листья, верхняя пара листочков превращается в тонкие усики, плотно обвивающие любую опору (рис. 8,в).

Листья могут видоизменяться и в колючки, выполняя функцию защиты. Например, у барбариса часть листьев не развивает листовую пластинку, они становятся твердыми и пре-вращаются в колючки. В пазухе такой колючки всегда нахо-дится почка или укороченный побег. У кактусов все листья становятся колючками, которые защищают сочный зеленый стебель от поедания его животными.

Чешуи также являются метаморфизированными ли-стьями, предохраняющими почки от высыхания, от резких колебаний температуры. Они обычно бывают бурого или черного цвета, кожистые, часто покрыты волосками или склеены смолистыми веществами.

Листья насекомоядных растений превращаются в различ-ной формы ловушки или капканы для ловли насекомых. Так, растущее на сфагновых болотах насекомоядноерастение ро-сянка имеет небольшие, около 1 см в диаметре, округлые листья на довольно длинных черешках. Их листовые пластинки густо покрыты волосками-желёзками, выделяющими на концах ка-пельки липкой жидкости. Мелкие насекомые, привлеченные блестящими капельками, садятся на лист и прилипают к нему. Волоски, быстро сгибаясь, прикасаются кончиками к насеко-мому со всех сторон, и выделяемая желёзками жидкость рас-творяет насекомое (рис. 8, в). Насекомоядные растения растут на бедных азотом почвах и таким своеобразным способом добывают недостающие им азотистые соединения не корнями, а листьями.

Листья, сильно изменяясь внешне, превращаются в части цветка: чашелистики, лепестки, тычинки и пестик, выполняю-щие различные функции (подробнее см. § 6).

§ 4. Гомологичные и аналогичные органы

Все описанные органы, обеспечивающие существование от-дельного растения, называются вегетативными органами (от латинского слова вегетус - живой).Под влиянием допол-нительных функций происходит метаморфоз вегетативных орга-нов. Так, стебель у пырея превращается в корневище, у кар-тофеля в клубни, у земляники в усы, у винограда в усики, у боярышника в колючки. Такие органы, имеющие одинаковое происхождение, в данном случае стеблевое, но выполняющие разные функции и имеющие разный внешний вид, называются гомологичными. Колючки кактуса, усики гороха, чешуи по-чек, семядоли дуба также гомологичные органы, так как все они являются метаморфозом листьев, т. е. имеют общее проис-хождение, но выполняют разные функции и не похожи по внеш-нему виду.

Внешне сходные колючки боярышника и барбариса выпол-няют одинаковую функцию - защищают растение от поврежде-ния животными, но по происхождению они разные. У боярыш-ника колючки стеблевого происхождения (они растут из пазухи листа, из почки), у барбариса - листового происхождения (в их пазухе находится почка). Усики винограда (метаморфоз стебля) и усики гороха (метаморфоз листа) также имеют сходный вид и выполняют одинаковую функцию опоры, но происхождение у них разное - стеблевое и листовое. Органы, имеющие разное происхождение, но выполняющие одинаковые функции и имею-щие сходный внешний вид, называются аналогичными.

§ 5. Размножение растений

Размножение, так же как дыхание, питание, фотосинтез и рост - один из процессов жизнедеятельности растений. Но оно обеспечивает жизнь не отдельной особи, а сохранение вида в целом. Различают размножение половое и бесполое.

При половом размножении всегда происходит слияние двух половых клеток - гамет и образование новой клетки - зи-готы, из которой затем развивается новая особь. У цветковых растений этот процесс происходит в цветке. Так как после него образуются семена, то половое размножение у цветковых рас-тений называется также семенным размножением. Обеспечива-ется оно генеративными органами: цветком и семенем.

Бесполым называется размножение без слияния двух клеток и без образования зиготы. У примитивных одноклеточных орга-низмов происходит простое деление клетки и образование двух новых. У более сложных организмов образуются особые клетки - споры, каждая из которых при благоприятных усло-виях может развиться в новую особь. У высших растений при бесполом размножении новая особь развивается из части веге-тативного органа (стебля, корня, листа), поэтому такое размножение называется вегетативным. Возможно оно потому, что многие растения обладают способностью восстанавливать целый организм из части одного органа. Этот процесс называ-ется регенерацией.

Вегетативное размножение

Вегетативное размножение встречается у многих видов де-ревьев, кустарников и многолетних трав, не бывает оно у одно-летних и двулетних травянистых растений. Особенно широко распространено такое размножение у растений, растущих в ус-ловиях неблагоприятных для семенного размножения. Напри-мер, в еловых и сосновых лесах мало насекомых-опылителей, ве-роятность опыления и образования семян небольшая, условия для развития всходов также часто неблагоприятны из-за густого мохового покрова, поэтому травянистые растения и кустарнички там размножаются главным образом вегетативно. При этом ма-теринское растение образует вблизи себя новые особи, которые в свою очередь также образуют новые особи и в итоге образу-ется группа-куртина из потомства одного растения. Рост курти-нами, или латками, поэтому и характерен для таких типичных растений хвойных лесов, как кислица, седмичник, ландыш, чер-ника, брусника, малина. Так же куртинами растут и болотные растения: клюква, багульник, осока. Всходы у этих видов в есте-ственных условиях встречаются редко. Легко размножаются вегетативно и некоторые кустарники: бересклет, лещина, ка-лина, смородина, из деревьев - осина, тополь белый, липа, ольха серая, акация белая, из хвойных пихта и даже ель у се-верной границы ее распространения.

Все потомство одной особи, полученное при вегетативном размножении, называется клоном. Клоны могут быть боль-шими, например, клон папоротника орляка на вырубках, или клоны осины в лесу, У культурных растений при искусственном вегетативном размножении клоны достигают огромных разме-ров, например, сорта картофеля, сорта плодовых деревьев, де-коративных растений.

У древесных растений помимо вегетативного размножения встречается и вегетативное возобновление. Оно заключа-ется в том, что после рубки стволов на пнях некоторых видов деревьев (например, у березы) из спящих или придаточных по-чек появляются побеги и образуется пневая поросль, которая приводит к развитию двух, трех, четырех стволов на одном корне - гнездовое расположение стволов. При этом происходит возобновление дерева несколькими стволами на одном пне без увеличения числа особей. При вегетативном же размножении всегда увеличивается число особей данного растения. Пневой порослью легко возобновляются береза, липа, дуб, клен, ильм, ольха черная.

При вегетативном размножении потомство по морфологиче-ским признакам всегда более однородно, чем при семенном, бы-стрее развиваются новые взрослые растения, быстрее наступает цветение, но большие площади заселяются тем или иным видом медленнее. Различают естественное и искусственное вегетативное размножение. Естественное происходит в природе при отделе-нии части основного или целого метаморфизированного органа и развитии из него нового организма без вмешательства чело-века. Искусственное вегетативное размножение производится человеком.

Естественное вегетативное размножение возможно стебле-выми отводками, плетями, усами, корневищами, клубнями, лу-ковицами, выводковыми почками, корневыми отпрысками. Осо-бенно часто встречается в природе вегетативное размножение стеблями.

Стеблевые отводки. Наклоненные нижние ветки неко-торых деревьев, прикасаясь к почве, образуют придаточные корни. Вершина укоренившейся ветки начинает расти верти-кально, со временем ветвь отделяется от материнского растения и становится самостоятельной особью. Так размножаются пихта, ель, липа, черемуха, рябина, калина.

Плетями и усами размножаются травы со стелющимися побегами, на узлах которых образуются придаточные корни, а из почек появляются побеги, отделяющиеся со временем в само-стоятельное растение. Так размножаются клевер ползучий, лап-чатка, земляника, костяника.

Корневищами-подземными побегами, растущими го-ризонтально вблизи поверхности почвы, размножаются черника, брусника, ландыш, из сорняков - пырей, мать-и-мачеха, из ку-старников - шиповник. Боковые ветви корневищ выходят на поверхность, развиваются в наземные побеги, обособляются и образуют клон.

Стеблевыми клубнями - утолщенными участками корневищ с запасом питательных веществ размножается карто-фель. Из покоящихся почек-глазков вырастают надземные по-беги с листьями и- подземные побеги-корневища с придаточными корнями.

У луковиц некоторые пазушные почки, разрастаясь, обра-зуют дочерние луковички, которые, отчленяясь, развиваются в но-вое растение (например, у лука, чеснока).

Выводковые почки развиваются в пазухах листьев не-которых растений, при созревании опадаютдают придаточные корни и образуют новые растения (например, некоторые виды лилий, овсяниц).

Корневые отпрыски - надземные побеги, развиваю-щиеся из придаточных почек на корнях некоторых видов расте-ний. Со временем они отделяются от материнского растения и становятся самостоятельными особями. Корневые отпрыски легко образуются у осины, вишни, акации белой, бересклета, из травянистых у иван-чая.

Корневые клубни образуются придаточными и боко-выми корнями (например, у георгина, чистяка). При отделении таких клубней из образующихся на них придаточных почек раз-виваются новые особи.

Искусственное вегетативное размножение. При вегетативном размножении в потомстве лучше сохраняются индивидуальные особенности материнского растения--урожайность, быстрота роста, вкусовые качества, декоративность, быстрее, чем при се-менном размножении, наступают цветение и плодоношение. В связи с этим искусственное вегетативное размножение широко применяется при размножении сортов культурных растений в цветоводстве, плодоводстве, озеленении, в лесном хозяйстве для быстрого размножения сортов и элитных (лучших) деревьев.

В практике применяются все способы вегетативного размно-жения, встречающиеся в природе: стеблевыми отводками, усами, корневищами, клубнями, луковицами, корневыми отпрысками, а также черенкование и прививки.

Черенкованием называется размножение растений час-тями вегетативных органов черенками, обладающими способ-ностью регенерации - восстановления всего растения. Черенки бывают стеблевые, корневые и листовые. Стеблевые черенки нарезают из однолетних побегов от 3 до 30 см длины с двумя-тремя пазушными почками. Их высаживают в грунт или в пар-ники, и в благоприятных условиях на нижней их части образу-ются придаточные корни, а из одной или двух почек развива-ются побеги. Различают зимние и летние черенки. Зимними называются черенки, срезанные в период, когда почки на побе-гах находятся в покоящемся состоянии - осенью или ранней весной. Черенкованием хорошо размножаются многие виды то-поля, ивы, смородины. Летние черенки нарезают 3-4 см дли-ной из побегов с листьями. На них оставляют по 1-2 листа, поэтому такие черенки называются зелеными. Чаще всего их высаживают не в открытый грунт, а в парники, где создается более высокая влажность воздуха. При размножении растений зелеными черенками широко применяют различные ростовые ве-щества (гетероауксин и др.), благодаря которым укореняется большая часть видов травянистых и древесных растений, в том числе и хвойные.

Некоторые виды растений размножают корневыми черен-ками, которые нарезают из боковых корней длиной 10-20 см. В благоприятных условиях на них образуются придаточные почки и побеги. Так можно размножать осину, вишню, сливу, малину.

Размножение листовыми черенками применяется главным образом в цветоводстве. Срезанные листья с черешком высажи-вают в парники, где создают необходимую влажность воздуха

Рис. 9. Способы прививок:

а - копулировка; б - окулировка; в - в расщеп; 1 - привой; 2 - подвой

и почвы. На листе развиваются придаточные корни и почка, из которой вырастает новая особь. Так размножают бегонии, глок-синии, узумбарские фиалки.

Прививкой называют сращивание части побега-черенка или почки-глазка одного растения с другим. Растение, которое прививают, называют привоем, на которое прививают-под-воем. На месте соприкосновения двух срезов образуется особая ткань (каллюс), благодаря которой привой и подвой срастаются в единый организм. При этом рост привоя обеспечивается корне-вой системой подвоя. Сорт или вид растения, не образующий придаточные корни (не укореняющийся), можно легко размно-жить, прививая его «а черенки хорошо укореняющегося близ-кого вида или прямо в крону молодых или взрослых экзем-пляров.

Прививки широко применяют в плодоводстве для размноже-ния ценных сортов плодовых деревьев (яблонь, груш). И. В. Ми-чурин получил при помощи прививок новые сорта плодовых. В озеленительных работах прививки используются при формиро-вании крон (плакучие формы), для размножения пестролистных форм, в цветоводстве - для создания оригинальных композиций (прививки кактусов). В лесном хозяйстве прививки используются при создании семенных участков. На этих участках на молодые экземпляры прививают побеги лучших (элитных) деревьев, ото-бранных в лесу. Плодоношение таких побегов обеспечивает высокое качество семян и облегчает их сбор, особенно у хвойных деревьев. Прививки широко применяют и в селекции древесных растений. Разработаны разнообразные способы прививок. Наи-более распространены окулировка, копулировка и в расщеп.

Рис. 10. Строение цветка:

а - схема цветка: 1 - чашелистик; 2 - лепесток; 3 - тычинка; 4 - пестик; 5 - семя-почка; б - пестик с пятью столбиками; 7 - пестик с пятью гнездами; 8 - пестик с од-ним гнездом (в разрезе); 9 -цветоножка; 10 - цветоложе; б - подпестничный цветок с верхней завязью; в - надпестничный цветок с нижней завязью

Окулировка - прививка глазком. Привоем при окули-ровке служит глазок-почка, срезанная с участком коры и древе-сины (рис. 9). На коре ветки подвоя делают Т-образный надрез и вкладывают за кору почку-глазок, плотно обвязывают и по-крывают место пореза коры садовым варом, чтобы срезы не под-сыхали. Так делают при любой прививке.

Копулировкой называют прививку побегов одинакового диаметра. На побегах привоя и подвоя делают косые срезы оди-накового размера и формы, складывают их и плотно обвязывают (рис, 9, а).

В расщеп прививают обычно если диаметр подвоя больше привоя. Ветку или стволик подвоя на поперечном срезе слегка расщепляют и в образовавшуюся щель закладывают срезанный клином конец черенка привоя (рис. 9, б).

§ 6. Морфология цветка

В результате длительного эволюционного процесса у се-менных растений образовался цветок - орган, обеспечивающий семенное (половое) размножение. Цветок - это сильно укоро-ченный метаморфизированный побег, все части которого обра-зуются из стебля и листьев.

Часть стебля, несущая цветок, называется цветоножкой,
у основания которой у некоторых видов имеется небольшой оди-–
ночный лист-прицветник.

Верхняя, несколько расширенная или утолщенная часть цве-тоножки называется цветолржем. На нем развиваются все части цветка (рис. 10). У разных видов растений цветоложе имеет разную форму: слегка выпуклую (у мака), коническую (у лютика), плоскую (у земляники), вогнутую (у шиповника).

Все части цветка закладываются в бутоне на поверхности цветоложа в виде бугорков, из которых развиваются чашели-стики, лепестки, тычинки и пестики. Они являются метаморфизи-рованными листьями, что подтверждается не только сходным происхождением. Чашелистики сходны с листьями по форме и окраске. У роз на чашелистиках иногда заметны даже слабо раз-витые листовые пластинки, как у сложного листа. Лепестки сходны с листьями по форме. У кувшинки белой хорошо заметен постепенный переход от зеленых чашелистиков к белым лепест-кам. У пиона лепестки постепенно переходят в тычинки. Превра-щение большей части тычинок в лепестки приводит к образова-нию махровых цветков (роза, пион).

Иногда цветок даже прорастает в побег с листьями. В та-ком цветке нормально развивается чашечка, иногда и венчик, а внутренняя часть цветка - цветоложе вытягивается и превра-щается в побег, на котором вместо тычинок и пестиков разви-ваются нормальные листья. Это явление, называемое проли-фикацией, встречается у роз, гравилата.

Части цветка на цветоложе располагаются или кругами, и тогда цветки называются цикличными (круговыми), или по спирали, тогда они называются спиральными. Реже ча-шелистики и лепестки расположены кругами, а тычинки и пес-тики по спирали. Такой цветок называют смешанным. Са-мый нижний наружный круг в цветке состоит из чашелисти-ков, которые образуют чашечку (рис. 10,/). Она защищает раскрывающийся цветок от высыхания и резких колебаний температуры.

Чашелистики имеют форму небольших (обычно меньше ле-пестков) удлиненных зеленых листьев. Иногда они бывают круп-ные, яркоокрашенные и вместе с лепестками привлекают насе-комых окраской. В цветке бывает от 2 до 5 (или кратное этим числам) чашелистиков, число которых постоянно в пределах вида, рода, даже семейства. Например, у мака 2 чашелистика, у лютика 5, у представителей семейства розоцветные 10. Если чашелистики не срастаются и при отмирании опадают отдельно (лютик), чашечка называется свободной. Если чашелистики сра-стаются и об их числе судят по зубчикам или долям чашечки, ее называют сросшейся. У мака, например, чашелистики опа-дают, как только цветок раскроется, чаще они отмирают одно-временно с венчиком (как у лютика), реже остаются зелеными даже при плодах, когда венчик давно опал (как у земляники, малины).

Второй круг в цветке образуется лепестками, которые обычно крупнее чашелистиков и ярче окрашены. Совокупность лепестков в цветке называют венчиком (рис. 10.2). Венчик, как и чашечка, предохраняет внутреннюю часть цветка от высы-хания, дождя, резких колебаний температуры. Яркий венчик привлекает насекомых, переносящих пыльцу. Число лепестков в цветке обычно равно числу чашелистиков или больше их в 2- 3 раза. В последнем случае лепестки расположены не, а один, а в два-три круга. Реже встречаются виды с неопределенным числом лепестков в цветке, и лепестки при этом расположены на цветоложе не кругами, а по спирали (у купальницы). Венчик мо-жет быть несросшимся, раздельнолепестным (у яблони, лютика), и тогда лепестки опадают по одному, или сростнолепестным (у сирени, ландыша) - тогда венчик опадает целиком.

Чашечка и венчик цветка образуют околоцветник. Если в цветке есть и чашечка и венчик, околоцветник называется двойным (у липы, вишни). Если же цветок имеет только вен-чик (у ландыша, тюльпана) или только чашечку (у вяза, кра-пивы), то околоцветник называется простым. Если все ле-пестки венчика имеют одинаковые форму и величину (например, у липы, шиповника), цветок можно мысленно разделить несколь-кими плоскостями на симметричные части. Такой цветок назы-вается правильным (актиноморфным). Если же ле-пестки венчика имеют разные форму и величину (у желтой акации, фиалок), цветок можно разделить только одной плоско-стью на две равные части. Такой цветок называют непра-вильным (зигоморфным). У ветроопыляемых растений околоцветник часто слабо развит или отсутствует (у березы, осины). Такой цветок называют голым.

За венчиком в глубине цветка имеются один-два круга тычи-нок, совокупность которых образует андроцей. Тычинка со-стоит из тонкой, иногда довольно длинной, тычиночной нити, не-сущей на конце пыльник, в котором образуется пыльца (рис. 10,3). Число тычинок обычно соответствует числу частей околоцветника или в 2, реже в 3 раза больше. В последнем слу-чае они расположены не в один, а в два-три круга (у клена, гвоз-дики). Иногда тычинок много (больше 10 шт.), тогда число их в цветке колеблется и расположены они на цветоложе не кру-гами, а спирально (у мака). Иногда тычинки срастаются пыль-никами (у подсолнечника) или нитями (у акации желтой), реже их нити прирастают к венчику и кажутся очень короткими, растущими на лепестках (у первоцвета).

Пыльник имеет продолговатую форму и разделен перегород-кой на две части, каждая из которых имеет две полости - гнезда. В гнездах образуется особая ткань - археспорий. Каждая клетка этой ткани, дважды делясь, образует четыре клетки, которые называются п ы л ь ц о й. Пыльца всегда состоит из одной клетки с двумя оболочками - внутренней тонкой (ис-тиной) и наружной, белее плотной (экзиной), часто имеющей на поверхности бугорки, выемки, иногда даже отверстия в виде пор. По этим неровностям, их форме и величине пыльца разных видов хорошо различается под микроскопом. При созревании пыльники лопаются и пыльца переносится насекомыми или вет-ром на цветки других растений.

В центре цветка находится один или несколько пестиков (рис. 10,4), совокупность которых называется гинецей. Если пестик один, его называют простым, если несколько - сложным. Нижнюю, расширенную часть пестика называют завязью. В завязи образуются семяпочки. Стенки завязи защищают семя-почки и развивающиеся из них семена от внешних неблагоприят-ных условий и механических повреждений. В верхней части за-вязь переходит в столбик, на вершине которого находится рыльце. Столбик выносит рыльце вверх, иногда даже над вен-чиком, что способствует лучшему попаданию на него пыльцы. Рыльце бывает округлое или лопастное, с неровной поверхностью, липкое от выделяющихся на нем сахаристых веществ, обе-спечивающих лучшее прилипание пыльцы.

Пестик образуется из метаморфизированных листьев - пло-долистиков. Если в цветке один плодолистик, он, срастаясь краями, образует один пестик, если плодолистиков несколько и каждый из них образует отдельный пестик, то развивается сложный пестик (у пиона). Из нескольких плодолистиков, если они, срастаясь краями, образуют одну завязь (у мака), может образоваться и простой пестик (рис. 10,7). Иногда плодолистики срастаются только в завязи, а выше каждый образует отдельный столбик. В таких случаях одна завязь имеет несколько столби-ков (два, три, пять), по числу которых легко определить число плодолистиков, образовавших завязь (два у ивы, три - пять у ко-локольчика). Внутри завязи находится одна или несколько по-лостей - гнезд, в которых развиваются семяпочки. Число гнезд зависит от числа плодолистиков и от того, как они сраста-ются (рис. 10).

По положению в цветке различают верхнюю и нижнюю за-вязь. Верхней называется завязь, свободно сидящая на пло-ском, выпуклом или вогнутом цветоложе и срастающаяся с ним только основанием. Такую завязь легко можно отделить, не по-вреждая цветоложе. В таких случаях части цветка (тычинки, венчик и чашечка) прикреплены к цветоложу ниже завязи и цве-ток называется подпестичным (у липы, клена, земляники, рис. 10,6). Если цветоложе в цветке сильно вогнуто, охватывает кругом завязь и плотно прирастает к ее стенкам, то венчик, тычинки и чашечка оказываются прикрепленными к краю цве-толожа над завязью и цветок называют н а д п е с т и ч н ы м, а за-вязь нижней (у смородины, крыжовника, рис. 10,в).

Семяпочки-семязачатки - небольшие тела овальной формы, находятся в гнездах завязи и развиваются в дальнейшем в семена. Они прикреплены к стенкам завязи семяножками.

Число семяпочек в завязи различное: у вишни - одна, у акации желтой - несколько, у тополей, мака - много.

Вначале тело семяпочки состоит из многоклеточной ткани - нуцеллуса (рис. 11,4) и, покрыто двумя защитными покро-вами. В верхней части семяпочки покровы не срастаются, обра-зуя маленькое отверстие - пыльцевход (микропиле). В дальнейшем одна из клеток нуцеллуса быстро растет, дважды делится и образуются четыре клетки (рис. 11,7). Три из них отмирают, четвертая, разрастаясь, заполняет внутреннюю часть семяпочки так, что от нуцеллуса остается только несколько на-ружных слоев клеток. Разросшаяся большая клетка называется зародышевым мешком (рис. И, 5). Ее ядро делится на два ядра, которые расходятся к полюсам клетки, где каждое делится дважды, образуя по четыре ядра. По три из них оста-ются на полюсах, обособляют вокруг себя цитоплазму и стано-вятся голыми клетками (без оболочки).

Три голые клетки, расположенные ближе к пыльцевходу, на-зываются яйцевым аппаратом. Из них две одинаковые клетки, лежащие рядом, называются спутницами (синергидами), третья клетка, расположенная под «ими, несколько большего размера, является яйцеклеткой - женской поло-вой клеткой (рис. 11,5). Три одинаковые голые клетки на проти-воположном полюсе зародышевого мешка называются анти-подами (рис. 11,10). Два ядра, по одному от каждого по-люса, сближаются в центре зародышевого мешка и сливаются, образуя вторичное ядро зародышевого мешка (рис. 11,12). Следовательно, к моменту созревания семяпочки в зародышевом мешке находятся семь ядер: по три ядра голых клеток на каж-дом полюсе и одно ядро в центре - двойное.

К этому времени на рыльце пестика в результате опыления переносится пыльца (рис. 12,а). Впитывая сахаристые вещества рыльца, пыльца того же вида растений начинает прорастать, наружная оболочка на ней лопается, а внутренняя вытягивается образует пыльцевую трубочку, которая, прорастая в ткань рыльца и столбика, направляется к пыльцевходу семяпочки. Ядро пыльцы при ее прорастании делится «а два ядра (у неко-торых видов, еще в пыльниках). Одно ядро остается в цито-плазме клетки пыльцы, которая теперь называется вегегативной клеткой, а второе ядро, обособляя вокруг себя цито-плазму, становится небольшой голой генеративной клеткой, погруженной в цитоплазму вегетативной клетки.

Ядро вегетативной клетки переносится током цитоплазмы в самый кончик пыльцевой трубки, где оно и остается до конца роста трубки, а затем растворяется. Генеративная клетка током цитоплазмы также увлекается в пыльцевую трубку, где она де-лится на две небольшие вытянутые клетки -спермии являю-щиеся мужскими половыми клетками (рис. 12,6). Когда пыльце-вая трубка достигает зародышевого мешка, оболочка ее раство ряется и_содержимое переходит в зародышевый мешок. 3атем первый спермий сливается с яйцеклеткой и образуется новая Клетка Г- з и г о т а с двойным ядром, которая сразу покрывается оболочкой (рис. 13). Второй спермий сливается с вторичным ядром зародышевого мешка, а остальные голые клетки (синергиды и антиподы) растворяются. Этот сложный процесс называется двойным оплодотворением . Он открыт русским ботаником С.Г. Навашиным и характерен для наиболее высоорганизованных покрытосеменных растений.

Рис. 11. Образование (а) и развитие (б) зародышевого мешка покрытосе-менных растений:

1 - семяпочка; 2 - покровы; 3 - пыльцевход; 4 - нуцеллус; 5 - зародышевый мешок; в - ядро зародышевого мешка; 7 - три отмирающие клетки; 8 - яйцеклетка; 9 - две синергиды; 10 - три антипода; 11 - два ядра в центре клетки; 12 - вторичное ядро зародышевого мешка

Рис. 12. Развитие пыльцы:

а - пыльца; б - деление пыльцы; в - прорастание пыльцы; г - конец пыльцевой труб-ки: 1 - наружная оболочка; 2 - внутренняя оболочка; 3 - ядро; 4 - ядро вегетатив-ной клетки; 5 - ядро антеридиальной клетки; 6 - два спермия; 7 - растворяющееся ядро вегетативной клетки

Рис. 13. Строение пестика (а) и семяпочки (б), образование семени (в): 1- завязь; 2 - столбик; 3 - рыльце; 4 - прорастающая пыльца; 5 - семяножка; 6 - покровы; 7 - остатки нуцеллуса; 8 - зародышевый мешок; 9 - три антипода; 10 - две синергиды; 11 - яйцеклетка; 12- вторичное ядро зародышевого мешка; 13 - кожура; 14 - эндосперм; 15 - зародыш

В результате многократного деления клеток, образующихся из зиготы, формируется зародыш с зачатками корня, стебля, листьев (рис. 13, 15). Одновременно с зиготой многократно делится оплодотворённое вторичное ядро зародышевого мешка. Возникшие клетки образуют ткань - вторичный эндосперм, в котором откладывается запас питательных веществ, Во время_развития зародыша и эндосперма семяпочка превращается в семя, покровы семяпочки становятся кожурой семени, а завязь превращается в плод.

Для краткого описания цветков пользуются формулами и диаграммами, при составлении которых применяют условные обозначения. Мужской цветок, в котором развиты только тычинки, обозначают знаком ♂ , женский, в котором развит только пестик - ♀ , правильный цветок * , неправильный . Части цветка обозначают первой буквой их латинских названий; простой около-цветник (перигониум) - Р, чашечка (калике) - К или Са, венчик (королля) - С или Со, тычинки (андроцей) - А, плодолистики (гинецей) - G.

Число частей цветка в одном кругу обозначают цифрой, расположение их в двух-трех кругах показывают знаком + (3+3). Неопределенное число частей цветка больше 10 обозначают знаком ~, срастание их между собой - скобками. Для обозначения верхней завязи число плодолистиков подчерки-вают снизу, нижней завязи - сверху.

Примеры формул цветков: ландыша: * Р(6) , А3+3 , G(3) ; липы: * K3 , C5 , a~, G(5) ; лютика: * K5 , C5 , a~ , G~ ; колокольчика: * K5 , C(5) , a5 , G3 ; акации желтой K(5) , C(2)+2+1 , a(9)+1 , G1

Рис. 14. Диаграммы цветков:

а - ландыша; б - лютика; в - желтой акации

Рис. 15. Типы соцветий: Неопределенные:

/ - кисть; 2 - колос; 3 - початок 4 - зонтик; 5 - головка; 6 - корзинка; 7 - щиток; 8 - сложный зонтик; 9 - метелка. Определенные: 10 - развилина; 11 - завиток; 12 - извилина

В природе сравнительно редко встречаются цветки, расположенные оди-ночно на цветоножке (у тюльпана, розы). В таких случаях они обычно бывают крупными и яркими. Чаще побег несет несколько более мелких цвет-ков, образующих соцветие (у ландыша, черемухи). Мелкие цветки, соединен-ные в соцветие, становятся более заметными и, следовательно, лучше опы-ляются насекомыми.

Соцветия по строению делят на две группы: неопределенные (мрноподиальные) и определенные (симподиальные). Неопределенные соцветия отли-чаются тем, что их главная ось имеет на конце точку роста, благодаря кото-рой ось может расти неопределенно долго. На главной оси находятся боковые оси (иногда очень короткие), заканчивающиеся цветками. К неопределенным относятся следующие типы соцветий (рис. 15).

К и с т ь - главная ось, растущая вертикально или поникающая, несет боковые оси первого порядка, заканчивающиеся цветками. Нижние боковые оси обычно несколько длиннее верхних (у черемухи, смородины, ландыша). К о л о с - на вертикальной главной оси мелкие цветки расположены на очень коротких боковых осях или они даже сидячие (у подорожника, каш-тана съедобного).

С е р е ж к а - имеет такое же строение, как и колос, но главная ось мяг-кая, поникающая (мужские соцветия дуба, березы, осины).

П о ч а т о к - сильно утолщенная вертикальная главная ось несет сидячие мелкие цветки (женское соцветие кукурузы, белокрыльника).

Щ и т о к - от главной оси отходят боковые оси разной длины: нижние длинные, верхние короткие, в результате все цветки оказываются расположен-ными в одной плоскости (у рябины, калины).

З о н т и к - от сильно укороченной главной оси отходят боковые оси одинаковой длины (у лука, вишни, ясеня).

Г о л о в к а - на сильно укороченной главной оси тесно расположены почти сидячие или сидячие мелкие цветки (у клевера).

К о р з и н к а - сильно расширенная и укороченная главная ось плоской (в виде блюдца), вогнутой или выпуклой формы несет много очень мелких сидячих цветков (подсолнечник, василек).

Если боковые оси несут не один цветок, а несколько, т, е, сами являются как бы соцветиями, то образуется сложное соцветие (например, сложный зон-тик укропа, сложный колос ржи, пшеницы).

Определенные соцветия отличаются тем, что их главная ось оканчивается цветком. Соцветие удлиняется за «чет боковой оси первого, а затем второго, третьего порядков, V также оканчивающихся цветками. К определенным отно-сятся следующие соцветия (рис. 15, 10, 11, 12).

Завиток - главная ось заканчивается цветком, на ней развивается бо-ковая ось первого порядка, оканчивающаяся цветком, на ней ось второго порядка и т. д. Все боковые оси развиваются с одной стороны главной оси и в одной плоскости. В результате образуется спирально закручивающееся соцветие (у незабудки, медуницы).

Извилина - главная ось оканчивается цветком и несет боковую ось первого порядка с цветком, на ней в свою очередь образуются оси с цвет-ками второго, третьего порядка и т. д. Боковые оси растут последовательно в две взаимно противоположные стороны и расположены в одной плоскости (гладиолус).

Развилина - главная ось оканчивается цветком, на ней растут супро-тивно две боковые оси первого порядка, заканчивающиеся цветками, на ко-торых также супротивно растут по две оси третьего порядка, и т. д. (у липы, звездчатки).

Некоторые виды имеют соцветия, соединяющие признаки разных типов. Такие соцветия называют смешанными. Например, у тысячелистника мелкие корзинки собраны в щиток, у овса и вейника колоски собраны в кисть или метелку.

Опыление растений

Процессу оплодотворения в цветке предшествует опыление перенос пыльцы с пыльников на рыльце пестика цветка того же или близкого вида, обеспечивающий прорастание пыльцы и воз-можность оплодотворения.

При самоопылении на рыльце пестика попадает пыльца того же цветка, опыление происходит в пределах одного цветка. При этом материнские и отцовские наследственные свойства очень близки, поэтому возникшее в результате самоопыления потомство из семян по наследственным признакам более одно-родно.

При перекрестном опылении на рыльце пестика переносится пыльца с цветков других растений того же вида. Хотя материнские и отцовские экземпляры при этом и относятся к одному виду, но имеют индивидуальные отличия, поэтому семенное потомство при перекрестном опылении более разнообразно по наследственным признакам и обычно более жизненно.

Среднее положение между этими формами занимает соседнее опыление, при котором пыльца одного цветка перено-сится на рыльце другого цветка той же особи (например, опы-ление между двумя цветками одного дерева липы, черемухи) или между особями одного клона (например, у земляники). По однообразию наследственных признаков в потомстве соседнее опыление близко к самоопылению, но в природе оно распростра-нено широко, а самоопыление встречается сравнительно редко. Однако у некоторых видов культурных растений (у гороха, пше-ницы, ячменя) самоопыление обязательно. Оно происходит в закрытых цветках и лишь после него цветки открываются. Са-моопыление происходит в отдельных случаях и у перекрестно опыляемых растений. Так, для подсолнечника характерно пере-крестное опыление, но если оно не произошло, то длинные ло-пасти рыльца загибаются, прикасаются к пыльникам своих тычи-нок и происходит самоопыление.

У некоторых лесных растений (кислицы, фиалки) одновре-менно с крупными раскрытыми цветками, опыляемыми насеко-мыми, образуются мелкие, нераскрывающиеся цветки, в которых происходит обязательное самоопыление.

Гораздо чаще в природе встречаются виды, у которых в про-цессе эволюции выработались приспособления, препятствующие самоопылению.

Автостерильность - непрорастание собственной пыльцы. Так, пыльца клевера красного, ржи, попав на рыльце того же цветка, не прорастает, следовательно, самоопыление у них невозможно.

Разностолбчатость. У гречихи, первоцвета есть особи двух форм: одни имеют цветки с длинными столбиками и короткими тычинками, другие - с длинными тычинками и корот-кими столбиками. Успешное опыление происходит только между цветками разных форм, благодаря чему исключается самоопы-ление.

Р а з н о е время созревания тычинок и пестиков. У ряда видов тычинки и пестики в одном цветке созревают неод-новременно. Так, у колокольчика, сныти пыльца созревает раньше, высыпается и к моменту созревания пестика уносится из цветка, а позднее созревшее рыльце опыляется пыльцой дру-гих цветков. Такое явление называется протерандрией. У жимолости и подорожника раньше созревают пестики, проис-ходит перекрестное опыление, и к моменту созревания своей пыльцы рыльце увядает. Это явление называется протогинецей

Однодомность. Многие древесные растения (береза, дуб, бук, орех, из травянистых растений - кукуруза, некоторые виды осок) имеют однополые цветки, при этом мужские и женские образуются на одном дереве. Такие растения называются однодомными, у них исключено самоопыление. Возможно соседнее и перекрестное опыление.

Двудомность. У некоторых видов растений на одних особях образуются только женские цветки, на других - только мужские. Такое явление называется двудомностью. Двудомными являются: из древесных - ива, осина, тополь, клен ясенелистный, из травянистых - конопля, крапива двудомная. У них воз-можно только перекрестное опыление.

Кроме опыления пыльцой того же вида, в природе иногда) наблюдается опыление между близко родственными видами - гибридизация, в результате которой образуются (гибриды - потомство, соединяющее признаки двух видов: мате-ринского и отцовского. Так, в лесах встречаются естественные гибриды берез, у которых в разной степени проявляются приз-наки березы пушистой и березы повислой. Так же легко образуются естественные гибриды между некоторыми видами ив, тополей. Гибриды обладают большим разнообразием наслед-ственных признаков, и в результате естественного отбора некоторые из них могут дать начало разновидностям и видам.

Для получения новых форм культурных растений широко применяется искусственная гибридизация - искусственное опы-ление рыльца цветка одного вида пыльцой другого вида расте-ний или сорта. В полеводстве, овощеводстве, цветоводстве и плодоводстве отбором из гибридов получают ценные сорта куль-турных растений. У гибридов некоторых древесных растений ус-коряется рост. Получены гибриды осины и тополя белого, расту-щие быстрее родительских форм, гибрид тополя пирамидального с лавролистным.

В природе растения опыляются при помощи ветра - ане-мофилия или насекомых - энтомофилия. В цветках имеются различные приспособления для лучшего опыления тем или иным посредником. Для ветроопыляемых растений харак-терны невзрачные цветки, без ярких околоцветников, часто го-лые, так как околоцветник мешает опылению ветром, мелкие, густо собранные в соцветия сережки (осина, дуб), метелки, сложные колоски (злаки). Тычиночные нити длинные, выдвига-ющие пыльники из цветка, пыльца образуется в большом коли-честве, мелкая, сухая. У пестиков крупные, часто лопастные рыльца, также Выступающие из цветка. Ветроопыляемые дре-весные растения цветут до распускания листвы, которая мешает опылению ветром, или одновременно с распусканием, пока ли-ства еще мелкая. К ветроопыляемым относится большинство лиственных деревьев: (дуб, береза, ясень, осина, ольха), все хвойные (ель, сосна, пихта, кедр, лиственница), из травянистых растений-все злаки, осоки, конопля, крапива.

У насекомоопыляемых растений цветки крупные с ярким около-цветником (шиповник, тюльпан), или более мелкие, собранные в яркие соцветия (липа, черемуха, подсолнечник). Цветки мно-гих видов выделяют пахучие эфирные масла. У большей части насекомоопыляемых растений в цветках образуются особые же-лёзки-нектарники, (выделяющие сахаристую жидкость - н е к т а р, который служит пищей для пчел, шмелей, бабочек и некоторых других насекомых. Нектарники расположены обычно в глубине цветка у основания завязи. Нектар выделяется очень маленькими дозами и насекомые вынуждены собирать его с боль-шого количества цветков. Забираясь в глубь цветка за некта-ром, они осыпаются пыльцой и уносят ее на себе. Отыскивая нектар в следующих цветках, насекомые прикасаются к рыльцам, оставляют на них часть пыльцы и производят опыление.

Пыльца таких цветков липкая или имеет на поверхности различ-ные выступы, благодаря чему лучше удерживается на теле насе-комых-опылителей. Цветки без нектара образуют много пыльцы, частично поедаемой насекомыми, частично переносимой ими на соседние цветки. Яркая окраска и запах привлекают насеко-мых к цветкам с нектаром и съедобной пыльцой и они обеспе-чивают перекрестное опыление их.

В процессе эволюции у некоторых видов выработались слож-ные приспособления в цветках для обеспечения опыления насе-комыми. У шалфея, например, сросшиеся лепестки образуют шлемовидный навес, под которым находятся две длинные ты-чинки. На нижней части нитей тычинок образуются выросты, закрывающие проход к нектарникам. Направляясь в глубь цветка, насекомое головой отодвигает эти отростки, наклоняя при этом, как рычагом, пыльники, которые сверху прикасаются к его спинке и высыпают на нее пыльцу. В цветках шалфея с со-зревшими пестиками над входом в цветок рыльце наклонено так, что пчела, направляясь к нектарникам, прикасается спинкой к рыльцу, оставляя на нем часть пыльцы.

У барбариса цветок открытый, с многочисленными тычин-ками. Садясь на цветок, насекомое касается лапками нитей ты-чинок, они сгибаются и прикасаются пыльниками к его бокам, оставляя на них пыльцу. Перелетая на другой цветок барбариса, насекомое опыляет его.

§ 7. Морфология плодов

Завязь пестика после опыления и оплодотворения превра-щается в плод, внутри которого развиваются семена. Плодо-листики, образующие стенки завязи, превращаются в околоплод-ник- стенки плода. Плоды имеют большое значение в жизни растений: они защищают семена в период их созревания от внешних неблагоприятных условий, у некоторых видов (дуба, липы, лещины)-в период покоя семян, а также способствуют распространению семян.

У цветка, имеющего один пестик, из его завязи образуется один п р о с т о й п л о д (мак, вишня), имеющего несколько пес-тиков - сложный плод (пион, лютик). Сложный плод сле-дует отличать от соплодия. Плод образуется всегда из завязей одного цветка, соплодие - группа плодов, образующихся из группы цветков - соцветия. Например, початок кукурузы - со-цветие, а все плоды данного початка образуют соплодие, плоды сережки березы также образуют соплодие.

Плод, образующийся из верхней завязи, называется настоя-щим, или в е р х н и м. Он развивается только из стенок завязи (липа, орешник). Плод, развивающийся из нижней завязи, назы-вается ложным, или нижним. Его стенки образуются из стенок завязи и из сросшегося с ними цветоложа (смородина, яблоня, крыжовник). На верхней части таких плодов обычно видны остатки засохшего околоцветника.

Рис. 16. Типы плодов:

а - семянка гречихи; 6 -листовка; в - боб; г - стручок; д - крылатый стручок; е - коробочка, раскрывшаяся створками; ж -двусемянка; з - коробочка с дырочками; и - коробочка с крышечкой; к - костянка; / - внешний слой; 2 - внутренний; 3 - средний

При созревании плода стенки могут терять влагу, образуя сухие плоды (дуб, вяз), или накапливать влагу, и тогда образу-ются сочные плоды (вишня, виноград). Сухие плоды бывают с одним семенем, нераскрывающиеся, или многосеменные, рас-крывающиеся при созревании разными способами и рассыпаю-щие семена. Среди многосеменных встречаются и дробные плоды, которые не раскрываются, а распадаются на части. Се-мена при этом отделяются окруженными частью околоплодника (двусемянка клена, укропа).

Различают четыре типа многосеменных сухих плодов (рис. 16).

Листовка - плод, развивающийся из пестика, образован-ного одним плодолистиком. Раскрывается такой плод по месту срастания краев плодолистика. Листовки бывают простые (жи-вокость) и сложные (пион, магнолия).

Боб - плод, развивающийся также из пестика, образован-ного одним плодолистиком, но раскрывающийся по двум швам двумя створками, семена прикреплены к стенкам плода (акация желтая, горох).

Стручок-по внешнему виду очень похож на боб, так же раскрывается по двум швам створками, но развивается из пе-стика, образованного двумя плодолистиками, и в середине всегда имеет перегородку, к которой прикреплены семена. При созрева-нии стручка створки опадают и семена хорошо видны на остав-шейся перегородке (у капусты, сурепки). Короткий плод на-зывают стручочком (пастушья сумка, ярутка).

Коробочка - плод, развивающийся из пестика, образован-ного двумя или несколькими плодолистиками, и раскрывающийся по-разному: створками (у тополя, бересклета), зубчиками (у гвоз-дики, звездчатки), дырочками (у мака), крышечкой (у белены).

Имеются четыре типа односеменных сухих плодов.

Зерновка - плод с околоплодником в виде пленки, плотно прирастающей к семени. Зерновка характерна для всех злаков. То, что принято называть семенами ржи, овса, пшеницы, морфо-логически является плодом.

Семянка - плод, развивающийся из пестика, образован-ного одним или двумя плодолистиками с кожистым околоплод-ником, не срастающимся с семенем (у березы, ясеня, вяза). Примером сборной семянки служат плоды лютика, ветреницы.

Орех - имеет сходное строение с семянкой, но отличается прочным деревянистым околоплодником, не срастающимся с се-менем (у орешника). Мелкие плоды такого типа с менее твер-дым околоплодником называют орешками (у граба, липы).

Желудь -сухой, нераскрывающийся односеменной плод с плотным кожистым околоплодником, развивающийся из пе-стика, образованного тремя плодолистиками. У основания плода сросшиеся чешуйки образуют плюску в виде чашечки (у дуба) или коробочки (у бука, каштана съедобного).

Сочные плоды также делятся на односеменные и многосе-менные.

Костянка - сочный односеменной плод с хорошо различи-мыми тремя слоями: наружный тонкий, в виде окрашенной ко-жицы, средний сочный или мясистый содержит сахаристые ве-щества, внутренний очень твердый, покрывает само семя (у вишни, сливы, черемухи). У некоторых видов (малина, костя-ника, ежевика) образуется сборная костянка.

Ягода - многосеменные сочные плоды, у которых сочными становятся средний и внутренний слои и в них находятся семена (у винограда, ландыша, помидора).

Многие из описанных типов плодов могут быть и ложными, если образуются из нижней завязи с участием цветоложа. На-пример, ложная коробочка колокольчика, ложная семянка под-солнечника, одуванчика, ложный ягодовидный плод смородины, клюквы, черники, огурца, арбуза. На вершине этих плодов видны остатки околоцветника, что указывает на образование их из нижней завязи. Ложные плоды яблони, груши, рябины, боя-рышника выделяют в группу яблоковидных. . Стенки завязи у них также плотно срастаются с разрастающимся цветоложем, об-разуя сочную мякоть плода. Своеобразно строение плода земля-ники. Ее цветок имеет много пестиков (сложный пестик), кото-рые превращаются в многочисленные мелкие, сухие плодики - семянки. Все плодики одного цветка образуют сложную семянку. При созревании плодов цветоложе разрастается, становится мясистым, сочным, съедобным, неправильно называемым ягодой.

§ 8. Морфология семян и всходов

Основной частью семени является зародыш - зачаток но-вого растения. Снаружи семя покрыто кожурой, защищающей его от неблагоприятных внешних воздействий. У некоторых ра-стений в семени кроме зародыша имеется особая ткань с запа-сом питательных веществ - э н д о с п е р м. Если во время разви-тия зародыша запас питательных веществ откладывается в его первые листья, то семя образуется без эндосперма. В созревших семенах зародыш - маленькое растение, находящееся в состоя-нии покоя; зародыш состоит из зачатка корешка, переходящего в зачаток стебля, на вершине которого находится точка роста, окруженная зачатками листьев,- почечка. Первые листья за-родыша называются с е м я д о л я м и. Число семядолей различно. По их числу семена делятся на однодольные, двудольные и мно-годольные.

У прорастающего зародыша - всхода, или проростка, раз-личают еще корневую шейку - место перехода корня в сте-бель; подсемядольное колено - участок стебля от кор-невой шейки до семядолей; над семядольное колено - участок стебля от семядолей до первых нормально развитых листьев.

Строение многодольных семян рассмотрим на примере сосны кедровой сибирской (рис. 17). Ее семена, называемые непра-вильно кедровыми орешками, имеют овальную форму и покрыты двойной кожурой, наружной - деревянистой и внутренней - тон-кой/ пленчатой, плотно облегающей белую ткань эндосперма с запасом питательных веществ в виде растительных масел. В се-редине эндосперма лежит зародыш длиной 2-3 мм (хорошо за-метный без лупы), состоящий из зачатков корешка, стебелька и почечки, окруженной восемью-десятью семядолями в виде ма-леньких зубчиков.

При прорастании семени сосны кедровой сибирской первым наружу пробивается корешок, снабжающий в дальнейшем всход влагой. Затем удлиняется подсемядольное колено до 2-4 см и стебелек выносит на свет почечку с позеленевшими семядолями, на которых первое время еще удерживаются остатки эндосперма и кожура семени. В дальнейшем кожура спадает и зеленые се-мядоли становятся первыми хвоинками, выполняющими функции листьев. Позже появляются новые хвоинки, и через год семядоли отмирают (рис. 17). Такое строение семян, и всходов имеют все хвойные деревья. Число семядолей у них разное: у пихты че-тыре-пять, у ели и сосны от четырех до десяти.

Двудольные семена бывают с эндоспермом и без эндосперма. Примером первых могут служить семена липы. Они развиваются в плодах-орешках. Семя покрыто тонкой темной кожурой, под которой находится маслянистый эндосперм. Маленький зародыш, окруженный эндоспермом, состоит из зачатка корешка, стебелька, почечки и двух загнутых семядолей (рис. 17). Прораста-ние семени начинается с корешка, затем вытягивается на 4- 5 см подсемядольное колено, и стебель выносит семядоли на свет. Они разрастаются, становятся пальчатололастными, зеле-неют и выполняют основные функции листьев, но по форме резко отличаются от цельных листьев липы и всегда расположены супротивно (рис. 17). Позже трогается в рост почечка, нарастает надсемядольное колено стебля и развиваются нормальные цель-ные листья. Семена с эндоспермом имеет ясень, из травяни-стых- мак, гречиха.

Рис. 17. Строение семян (вверху): с эндоспермом:

а - сосны кедровой сибирской; б -липы; в - ясеня; без эндосперма: г - фасоли (1 - кожура; 2 -эндосперм; 3 - зародыш; 4 - корешок; 5-стебелек; б- семядоли).

Строение всходов (внизу):

д - сосны; е - липы; ж - дуба (1 - семядоли; 2 - стебель; 3 - корень; 4 - корневая шейка; 5 - подсемядольное колено; 6- надссмядольное колено; 7 - остатки околоплод-ника желудя, закрывающие семядоли; 8 - листья)

Примером двудольных растений с семенами без эндосперма может служить фасоль. Крупные семена фасоли покрыты плот-ной кожурой, на которой видны рубчик - место прикрепления семяножки, и маленькое отверстие - пыльцевход, через которое прорастает корешок. Под кожурой находится зародыш, состоящий из зачатка корешка, зачатка стебля с двумя семядолями, и по-чечки с зачатками листьев. Запас питательных веществ находится в крупных толстых семядолях, которые не похожи на обычные листья фасоли. При прорастании семени первым начинает расти корешок, затем почечка, за счет которой вытягивается надсемя-дольное колено стебля и на нем развиваются листья. Растущее подсемядольное колено выносит на поверхность семядоли, они зеленеют и некоторое время фотосинтезируют, но вскоре завя-дают и отмирают. У гороха семядоли также богаты питатель-ными веществами, но подсемядольное колено у всходов не вы-тягивается и семядоли остаются в почве. Такое же строение имеют всходы дуба и орешника. У них семядоли остаются в земле, не освобождаясь от кожуры и даже от стенок плода (рис. 17,ж). У бука семена без эндосперма и запас питательных веществ находится в семядолях, но всходы развивают подсемя-дольное колено. Семядоли выносятся на свет, зеленеют и в них, как и в обычных листьях, происходит фотосинтез.

Примером семян однодольных растений может служить семя пшеницы (рис. 18) или кукурузы. Оно состоит из зародыша и эндосперма, занимающего большую часть семени, содержащего запасы крахмала. Наружные слои эндосперма содержат белки (в алейроновых зернах). Зародыш состоит из зачатка корешка, стебелька, одной крупной семядоли и почечки с зачатками ли-стьев. Вторая, неразвитая семядоля имеет вид маленькой че-шуйки. Большая семядоля у злаков в форме щитка плотно при-касается к эндосперму. Ее функция - растворять и всасывать питательные вещества эндосперма, поэтому поверхность семя-доли покрыта всасывающими клетками. Все семя покрыто то-ненькой пленчатой кожурой, которая вместе с пленчатым около-плодником плотно прирастает к эндосперму. Плоды злаков - зерновка. Из прорастающего семени первым растет корешок, затем стебелек и почечка, прикрытая листьями. Щиток и эндо-сперм остаются в земле, а питательные вещества расходуются на рост зародыша. Однодольные семена имеют все злаки, лук, чес-нок, ландыш.

Рис. 18. Строение семени пшеницы (продольный срез):

/ - околоплодник; 2 - кожура семени; 3 - алейроновый слой; 4 - крахмалистая часть эндосперма; 5 -бороздка; 6 ~ листья зародыша; 7 - стебель и 8 - корень зародыша; 9 - щиток (семядоля); 10 - всасывающая часть щитка; 11 - корневое влагалище; 12 - чешуйка-зачаток второй семядоли

Размеры семян очень разнообразны и не зависят от размеров самого растения. Так, высота взрослых деревьев ели и сосны кедровой сибирской одинакова, а семена последней намного крупнее семян ели. По высоте осина и дуб мало различаются, но семя дуба весит около 3 г, а 6 тыс. семян осины весят лишь около 1 г. Самые мелкие семена в наших лесах у ночных фиалок и грушанок - в 1 г их насчитывается около500 тыс. 3ародыш в них состоит всего из нескольких клеток.

У древесных растений иногда образуются плоды без семян, так как они развиваются без оплодотворения. Это явление на-зывается партенокарпией. Такие сорта мандарин, вино-града высоко ценятся в плодоводстве и их размножают вегета-тивно. Партенокарпические плоды образуются и у некоторых лес-ных древесных растений (березы, клена, осины, вяза). У березы при неблагоприятных погодных условиях во время цветения, мешающих опылению, образуется до 80 % плодов без семян.

У лиственницы и других хвойных иногда образуются семена внешне нормальные, но пустые, без зародыша. Это явление называется партеноспермией и вызывается недостаточ-ным опылением. Эти отклонения сильно ухудшают качества се-мян древесных растений и должны учитываться при посеве их в питомниках.

Трудно переоценить значение плодов и семян в жизни чело-века. С давних времен человек питался ими, собирая с дикора-стущих растений. Со временем наиболее ценные виды начали выращивать в культуре, улучшая их качества. Сейчас плоды зер-новых культур - пшеницы, ячменя, риса, ржи и др.- один из основных продуктов питания людей. Также широко применяются в пищу плоды овощных культур (огурцы, помидоры и др.), пло-дово-ягодных культур - ягоды и фрукты, масличных культур (подсолнечник, лен, конопля). Семена и плоды лекарственных растений используются в медицине (облепиха, мак, горчица). Незаменимым сырьем для текстильной промышленности служат плоды хлопчатника.

Распространение семян и плодов . После цветения у растений образуется большое количество семян. На одном растении лебеды их насчитывается до 10 тыс., на дереве березы - до 2 млн. Для расселения данного вида семена должны быть распространены на возможно более дальние расстояния. Для этого на семенах, плодах, а иногда на соплодиях имеются различные приспособления, облегчающие перенос их на большие расстояния.

Семена и плоды распространяются при помощи ветра, животных и воды. В зависимости от способа распространения выработались соответствующие особенности в строении семян и плодов. У некоторых растений семена на-столько мелкие (у ночных фиалок, грушанок), что уносятся малейшим дви-жением воздуха. Образование различных выростов в виде волосков, хохол-ков, волосистых остей увеличивает парусность и улучшает парение семян и плодов в. воздухе. Мелкие семена тополя, осины, ивы, хлопчатника окружены волосками, вместе с которыми они разносятся ветром. На семенах иван-чая образуется хохолок из волосков. Плоды осота, чертополоха также имеют хохолки и, как плоды одуванчика, распространяются ветром. Волосистые ости имеются на плодах ковыля и ломоноса.

На семенах и плодах некоторых растений образуются выросты в виде пленчатых или кожистых крылышек, увеличивающих их парусность. Например, семена ели, сосны и лиственницы имеют пленчатое крыло. Плоды березы имеют два пленчатых крыла, у плодов ясеня и клена крыло кожистое. У липы целое соплодие имеет у основания кожистый листок, выполняющий роль крыла. Мелкие гладкие семена мака и колокольчиков разлетаются из раскры-тых сухих плодов-коробочек при раскачивании их порывами ветра на расстоя-ние до 1 м.

Мелкие и гладкие семена и плоды придорожных растений (подорожника, птичьей гречихи) разносятся животными и человеком с землей при ходьбе. Благодаря выростам в виде крючков и зубчиков плоды некоторых растений (череды, гравилата) легко и крепко цепляются за шерсть животных, одежду человека и переносятся ими на новые места. У лопуха такими крючочками заканчиваются обертки и переносятся целые соплодия.

Семена, богатые питательными веществами, поедают животные. Собирая такие семена и унося в норы и гнезда, животные и птицы частично теряют их. Так распространяются сойками и белками плоды дуба, плоды лещины и семена хвойных - белками, зерновки злаков - полевыми мышами. Сочность плодов также способствует распространению семян. Звери и птицы, поедая плоды (черемухи, рябины, брусники, костяники) теряют их семена, но чаще они одновременно поедают и се.мена, которые не перевариваются в желудке животных, выбрасываются организмом и прорастают:

На семенах копытеня, фиалок образуются особые наросты - п р и с е -м е н н и к и, которые поедают муравьи. Семена муравьи не съедают, а лишь растаскивают. Из древесных растений тис и бересклет имеют присеменники, которые поедаются птицами.

Огромную роль в распространении семян растений играет человек, созна-тельно распространяя полезные растения по всему земному шару. Одновре-менно он нередко случайно способствует (при переездах, пересылках грузов) распространению растений, которые становятся порой бедствием для той или иной страны. Так, из Северной Америки была завезена пахучая ромашка, ставшая сорняком. Из Европы в Северную Америку случайно были завезены, пырей ползучий, мокрица, подорожник большой.

Плоды и семена водных и прибрежных растений (кувшинки, осок) имеют рыхлую, наполненную воздухом ткань, благодаря которой не тонут и разно-сятся течением.

У некоторых видов растений створки плодов раскрываются с такой силой, что семена выбрасываются на расстояние до 3 м. У акации желтой и не-дотроги створки при этом даже скручиваются. У самшита и кислицы созрев-шие коробочки, раскрываясь, с силой выбрасывают семена.

§ 9. Жизненные формы растений

Продолжительность жизни растений очень разнообразна - от нескольких недель (пастушья сумка, мятлик однолетний) до нескольких сотен и даже тысяч лет (например, дуб до 1000 лет, тис до 2000 лет). По продолжительности жизни, характеру строе-ния стебля и степени его одревеснения различают жизненные формы растений.

Деревья - растения с хорошо выраженным древеснеющим стволом и разветвленной кроной. Ствол дает ежегодный прирост в длину и толщину. Различают деревья первой вели-чины-от 20 м и выше (ель, сосна, дуб, липа), второй вели-чины-от 10 до 20 м (рябина, черемуха, ольха серая), третьей величины -от 5 до 10 м (яблоня, крушина слабительная, клен татарский). Однако эти размеры условны и разные авторы дают их с колебаниями в пределах 5м.

Кустарники -растения с древеснеющим стеблем, который очень рано начинает ветвиться у основания, образуя группы стволиков одинаковой толщины. Высота кустарников от 0,5 до 6 м (орешник, акация желтая).

Лианы - растения с более тонкими древеснеющими вью-щимися или лазящими стеблями до 15 см в диаметре и до 30 м и более в длину (виноград, плющ, актинидия).

Кустарнички - растения высотой от нескольких санти-метров до 1 м, наземные побеги которых образуют покоящиеся почки и одревесневают (брусника, вереск, багульник, голубика, клюква).

Полукустарники - растения, наземные побеги которых не полностью одревесневают и в верхней части за зиму обычно отмирают (некоторые виды полыни) или полностью стебли отми-рают на другой год (малина).

Многолетние травы - растения с неодревесневающими стеблями, наземные части которых ежегодно отмирают и сохра-няются только подземная часть, корневища, клубни, луковицы, образующие на следующий год новые побеги (одуванчик, сныть, ландыш). Среди них особую группу составляют зимне-зеленые растения с не отмирающими на зиму наземными по-бегами и даже зелеными листьями. К ним относятся некоторые лесные травы: кислица, грушанка, копытень, зеленчук.

Двулетние растения - травы, жизненный цикл кото-рых проходит в течение 2 лет. В первый год они образуют уко-роченный побег с прикорневой розеткой листьев. На второй год за счет накопленных питательных веществ они образуют удлинен-ный побег с цветками, плодоносят и отмирают (морковь, редька, капуста).

Однолетние - травянистые растения, полное развитие которых проходит за один вегетационный период (хлебные злаки, лен, гречиха, мокрица). Среди злаков различают озимые и яровые. Яровые растения, высеянные весной, успевают за лето образовать листья, побеги, цветки и плоды. Озимые рас-тения проходят полный цикл развития только в том случае, если на их всходы подействует низкая температура. Высеянные осенью, они зимуют в виде всходов, а на следующее лето нор-мально растут и плодоносят. Высеянные весной, семена озимых растений тоже прорастают, образуют побеги и листву, но не цветут и не плодоносят. К озимым относятся рожь и некоторые сорта пшеницы.

По плодоношению различают две группы растений: монокарпические и поликарпические. Монокарпическими называ-ются растения, плодоносящие один раз в жизни. К ним отно-сятся все однолетние, двулетние и некоторые виды многолетних растений (бамбук, агава, алоэ). Они долгие годы растут не зацветая, затем один раз цветут, плодоносят и отмирают полно-стью. Поликарпические растения цветут и плодоносят много раз в течение жизни. К ним относятся большая часть мно-голетних травянистых и древесные растения.

Контрольные вопросы

Стебель, его функции и строение.

Корень, его функции и строение.

Лист, его функции и строение.

Функции и строение цветка.

Метаморфозы органов.

Вегетативное размножение растений.

Что такое прививки и какое значение они имеют в лесном хозяйстве?

Ботаника с основами фитоценологии часть 1 анатомия и морфология растенийУчебно-методический комплекс

Морфологическая характеристика отдельных органов растений. Морфология растений как наука. Смотреть что такое "Морфология растений" в других словарях

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

1 . Морфологические признаки растений

Кроме главной функции поглощения веществ из почвы, корни выполняют и другие функции:

а) корни укрепляют («заякоривают») растения в почве, делают возможным вертикальный рост и вынесение побегов вверх;

б) в корнях синтезируются различные вещества (многие аминокислоты, гормоны, алкалоиды и пр.), которые затем передвигаются в другие органы растения;

в) в корнях могут откладываться запасные вещества;

г) корни взаимодействуют с корнями других растений, микроорганизмами, грибами, обитающими в почве.

Перечисленные функции присущи большинству нормально развитых корней. У многих растений корни выполняют особые функции.

Морфологическая природа корней в корневой системе.

В состав корневых систем входят корни различной морфологической природы -- главный корень, боковые и придаточные корни.

Участки стебля между соседними узлами называют междоузлиями.

Обычно на побеге имеется несколько, иногда много узлов и междоузлий, они повторяются вдоль оси побега. Таким образом, побег имеет метамерное строение.

Морфология листа

Строение и развитие цветка.

После опыления и оплодотворения цветки превращаются в плоды, а семязачатки в семена. Плод не может возникнуть независимо от цветка, а всегда образуется из него.

Цветоложе чаще бывает плоское, реже выпуклое (лютик, малина, магнолия, мышехвостник) или несколько вогнутое.

Плоды.

Разнообразие плодов определяется тремя группами признаков:

1) строением околоплодника;

2) способом вскрывания или распадения;

3) особенностями, связанными с распространением.

Морфологический состав растений

Листья и стебли серовато-серебристые, густо покрытые короткими волосками.

2 . Влияние загрязнителей на морфологические свойства растений

Анализ результатов проведенной работы привел к следующим выводам о влиянии окружающей среды на исследуемые виды растений.

-Липа и береза более устойчивы к антропогенному влиянию, и поэтому могут быть рекомендованы для озеленения в черте города и на пришкольном участке.

3. Индекс биоразнообразия

1) разнообразие сообщества тем выше, чем больше в нем количество видов;

2) разнообразие сообщества тем выше, чем выше его выравненность.

Большинство различий между индексами, измеряющими биоразнообразие, заключается в том, какое значение они придают выравненности и видовому богатству.

Не всегда можно добиться равного размера всех выборок. Но следует всегда помнить, что при увеличении объема выборки число видов всегда растет.

Индекс Шеннона рассчитывается по формуле:

H"= - pi ln pi,

где величина pi - доля особей i-го вида.

В выборке истинное значение pi неизвестно, но оценивается как ni/N.

Подобные документы

Морфология растений

Смотреть что такое "Морфология растений" в других словарях: